بچه های خوب سرزمین ایران - گزارش کار آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی
 
بچه های خوب سرزمین ایران
 
 
دانلود گزارش کار میکروبیولوژی،سلولی مولکولی،ژنتیک،بیوشیمی،زیست شناسی و فیزیولوژی گیاهی و جانوری
 
همه جانوران به طور مستقيم يا غيرمستقيم ، غذا وانرژي مورد نياز خود را از گياهان مي گيرند. در بخش های مختلف گیاهان ، مانند ریشه ، ساقه ، برگ ، میوه و دانه آنها ، اندوخته های غذایی که دارای انرژِ نهفته است وجود دارد.


فتوسنتز

فتو یعنی نور و سنتز یعنی ساختن. طی فتوسنتز ، گیاه با استفاده از انرژِ نور ، هیدرات های کربن را می سازد.

فتوسنتز فرایندی است که به وسیله آن گیاهان از انرژی نورانی استفاده کرده تا مولکول های غذایی را از دی اکسید کربن و آب بسازند. فتوسنتز مهم ترین فرایند شیمیایی روی زمین است که مواد غذایی را برای تمامی موجودات ، اعم از گیاهان ، جانوران ، آغازیان ، قارچ ها و باکتری ها فراهم می آورد.

در فتوسنتز مواد خامی که مصرف می شوند ، دی اکسید کربن و آب هستند و آنچه حاصل می آید ،اکسیژن و هیدرات کربن است. یکی از مهم ترین هیدرات کربنی که در فتوسنتز ساخته می شود ، گلوکز است. هیدرات های کربن به دنبال واکنش های دیگری که درون سلول ها انجام می گیرد ، ممکن است به سایر مواد آلی مانند چربی ها و پروتئین ها و غیره تبدیل شوند.


آزمایش ون هلمونت

یونانیان باستان معتقد بودند که خاک ، تمام نیازهای گیاه را برآورده می کند . حدود 300 سال قبل دانشمند بلژیکی به نام ون هلمونت ، این عقیده یونانیان را آزمایش کرد. او قلمه بید کوچکی را در یک بشکه که حاوی 90کیلوگرم خاک خشک بود ، کاشت. سپس خاک را به مدت 5 سال با آب باران ، آبیاری کرد. پس از 5 سال ، وزنگیاه از حدود دو کیلوگرم به حدود 77 کیلوگرم رسید ، در حال یکه از وزن خاک فقط حدود 56 کیلوگرم کم شده بود.

نتیجه گیری درست ون هلمونت : گیاه بیشتر مواد مورد نیاز خود را از خاک به دست نمی آورد.

نتیجه گری نادرست ون هلمونت : گیاه بیشتر مواد مورد نیاز خود را از آب به دست می آورد.

البته ون هلمونت در نتیجه گیری نهایی دچار اشتباه شد ، چون وزن کربن دی اکسید های مصرفی در طی پنج سال را در نظر نگرفته بود.


اندازه گیری شدت ( سرعت) فتوسنتز

برای اندازه گیری شدت فتوسنتز ، یک گیاه آبزی در یک ظرف شیشه ای پر از آب قرار می دهند و به آن نور می تابانند.


برچسب‌ها: اندازه گیری شدت, سرعت, فتوسنتز, آزمایش ون هلمونت
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:34  توسط رضا  | 

تعرق فر‌‌ایندی در گیاهان است که طی آن رطوبت از ریشه‌ها تا منافذ کوچکی در سطح زیرین برگ حمل می‌شود.  این رطوبت تبدیل به بخار شده و در اتمسفر آزاد می‌شود. تعرق ذاتاً  تبخیر آب از برگهای  گیاه است.

تعرق همچنین شامل فر‌‌ایندی بنام guttation نیز می‌شود که از دست دادن آب به شکل مایع از  برگ یا ساقه‌ی گیاهان اساسا از میان روزنه‌های آبی است. مطالعات نشان داده که حدود 10 درصد از رطوبت موجود در اتمسفر توسط گیاهان طی عمل تعرق آزاد شده است . 90درصد باقیمانده را اساسا تبخیر از سطح اقیانوس‌ها، دریاها و آبهای دیگر ( دریاچه‌ها، رورخانه‌‌ها و ...) تشکیل می‌دهد.

 

تعرق و برگهای گیاه:

گیاهان ریشه‌هایشان را در خاک فرو می‌کنند تا از طریق آن آب و مواد غذایی جذب کرده و به ساقه‌ها و برگها برسانند. مقداری از این آبها طی پدیده‌ی تعرق به هوا بر می‌گردد. تعرق تا حد زیادی به شرایط آب و هوایی بستگی دارد مانند: درجه حرارت ، رطوبت، وجود روشنایی و شدت آن، تراکم بخار، نوع خاک و اشباع بودن آن، باد، شیب زمین، آب بکار برده شده .

در طول دوره‌های خشکی تعرق باعث از دست دادن رطوبت در منطقه‌ی بالایی خاک می‌شود که می‌تواند روی گیاهان و محصولات غذایی زمین اثر بگذارد.

 

چه میزان آب در گیاهان بخار می‌شود؟

تعرق گیاه نسبتا نامریی است از آنجایی که آب از سطح برگها بخار می‌شود شما نمی‌توانید خارج شدن آن را ببینید و فقط نم برگها را می‌بینیم. تنها به این دلیل که شما نمی‌توانید آب را ببینید دلیل بر این نیست که وارد هوا نمی‌شود. در طول دوره رشد فصلی یک برگ بیشتر از وزن خودش آب بخار می‌کند یک acre ذرت در هر روز حدود  4000-3000 گالن ( 400/11- 15100 لیتر ) آب آزاد می‌کند. و یک درخت بلوط می‌تواند هر سال 40000 گالن ( 151000 لیتر) آب تبخیر کند.

 

فاکتورهای جوی تاثیر‌گذار روی فتو سنتز:

 

فاکتورهایی وجود دارد که تعرق را نسبتا محدود می‌کنند:

درجه حرارت: تعرق با بالا رفتن درجه حرارت بالا می‌رود مخصوصا در دوره‌ی رشد فصلی وقتی که هوا در نتیجه تابش شدید خورشید گرم می‌شود. درجه حرارت بالا باعث می‌شود که سلول‌های گیاهی که روزنه‌‌ها را کنترل و آب را به اتمسفر آزاد می‌کنند باز شوند اما درجه حرارت سرد باعث بسته شدن روزنه‌ها می‌شود.

رطوبت نسبی: با بالا رفتن رطوبت نسبی اطراف گیاه تعرق نسبتا پایین می‌آید برای گیاه تبخیر کردن آب در هوای خشک آسانتر از هوای اشباع شده است.

باد و حرکت هوا : با افزایش حرکت هوای اطراف گیاه تعرق نیز بیشتر می شود. این پدیده تا اندازه‌ای به رطوبت نسبی هوا وابسته است با تبخیر شدن آب توسط گیاه آب اشباع در هوای اطراف برگ باقی می‌ماند. اگر هیچ بادی نیاید یعنی هوای اطراف برگ حرکت زیادی نداشته باشد رطوبت نسبی بالا می‌رود. باد هوای اطراف را حرکت می‌دهد که در نتیجه‌ی آن هوای اطراف برگ در حالت مرطوب‌تری محاصره می‌گردد.

میزان رطوبت خاک: وقتی رطوبت کاهش می‌یابد گیاهان پیر می‌شوند ( در هنگام پیر شدن که نتیجه‌ی آن از دست دادن برگ است) و در نتیجه آب کمتری از دست می‌دهند.

نوع گیاه: گیاهان تعرق را با سرعتهای مختلفی انجام می‌دهند بعضی گیاهان که در مناطق خشک زندگی می‌کنند نظیر cacti و succulents با خروج کمتر آب از طریق تعرق با مشکل کم آبی مبارزه می‌کنند.

تعرق و آب زمین:  در خیلی از مناطق لایه‌ی بالایی خاک جایی که ریشه‌ی گیاهان در آب قرار دارد و اغلب خیس به نظر می‌آید اما کاملا اشباع نیست. خاک بالای آب زمانی خیس می‌شود که طی باران آب از بالا به آن برسد اما اگر مدام به آن آب نرسد خشک می‌شود. اگرچه زیر ریشه‌های گیاهان آبهای زیرزمینی قرار دارد ولی گیاهان با راهکارهایی از این آب استفاده نمی‌کنند در مناطقی که سطح آب زیر زمینی به سطح زمین نزدیک است ( مثل کنار دریاچه‌ها و اقیانوس‌ها ریشه‌ی گیاهان می‌تواند به آن ناحیه نفوذ کند و برای گیاه این امکان را فراهم کند که به طور مستقیم آبی را که از سیستم آب زیرزمینی است با عمل تعرق از خود خارج کند.)

این آب شامل مواد معدنی محلول است که از طریق ریشه‌ها وارد گیاه شده و از طریق آوندهای  چوبی در گیاه بالا آمده تا به روزنه‌‌های موجود در برگها برسد و طی این عمل مواد معدنی به مناطقی که به آنها نیاز دارند می‌رسد برای تعیین شدت حرکت می‌توان از شدت خروج بخار آب از برگ به سمت اتمسفر استفاده کرد. وقتی آب از برگها بخار می‌شود ریشه نیز برای جبران آب بیشتری را طی مکش می‌کشد.

بیشتر میزان آبی که به اتمسفر بخار می‌شود اصلا وارد سلول‌ها نشده است. در یک روز گرم برگهای یک بلوط جوان و بزرگ می‌توانند طی تعرق 200 لیتر ( 53 گالن) در ساعت آب از دست بدهد در یک هکتار از یک جنگل گرمسیری این رقم به 200000 لیتر ( 53000 گالن) می رسد این رقم 20 برابر سرعت بخار آب از دریاچه یا دریا می باشد.تعرق بخش عظیمی از آبی که به زمین وارد شده به اتمسفر آزاد می‌کند و نقش بسیار مهمی در چرخه‌ی عمومی آب در کره زمین را به عهده دارد. چون آب معمولا دارا ی منابع محدودی است اغلب گیاهان تعرق خود را کنترل می‌کنند سطح یک برگ، اپیدرم دارای یک پوشش ضد آب و موم مانند است ( کوتیکول) که میزان تعرق را کاهش می‌دهد داخل برگ دارای لایه‌های اسفنجی از سلول‌ها و فضاهای هوایی می‌باشد در واقع کمبود آب در این مکان صورت می‌گیرد چنان که آب از سطح سلول به درون فضای هوا تبخیر می‌شود و سپس به صورت بخار آب بدرون سوراخ‌های میکروسکوپی یا روزنه‌ها در اپیدرم وارد می‌شوند هر روزنه توسط 2 سلول خاص بنام های سلول‌های نگهبان احاطه شده است. دیواره داخلی سلول‌های نگهبان ( به سمت روزنه) ضخیم‌تر و سفت‌تر از دیواره به سمت خارج هستند.

  زمانیکه گیاه بر اثر تعرق فراوان پژمرده می‌شود سلولهای نگهبان به دلیل کمبود آب چروکیده می‌شوند و همین امر، باعث می‌شود که روزنه بسته شود حال تعرق به میزان قابل توجهی کاهش می‌یابد. گیاه جذب آب را از ریشه  ادامه می‌دهد و در این حین سلولهای گیاه متورم می‌شوند. با متورم شدن سلولهای نگهبان دیواره نازکتر بیرونی آنها راحت تر از دیواره داخلی کشیده و به همین خاطر دیواره داخلی ضخیم، خمیده می‌شود روزنه بین 2 سلول باز و پهن‌تر می‌شود. بخار آب زیادی از این روزنه‌ها خارج می‌شود تا زمانیکه گیاه دوباره شروع به پژمرده شدن کند. این سیستم متعادل کننده، بوسیله تعرق کمبود آب گیاه را تنظیم می‌‌کند. غلظت هورمون آبسیزیک اسید زمانیکه گیاه پژمرده می‌شود افزایش می‌یابد و این هورمون سبب می‌شود که سلولهای نگهبان، روزنه را ببندند. از روزنه‌ها بخار آب خارج می‌شود و در عوض دی‌اکسید کربن اتمسفر هوا برای عمل فتوسنتز از این طریق به گیاه وارد می‌شود روزنه‌های بسته تعرق را کاهش می‌دهند و فتو‌سنتز را محدود می‌کنند، بنابراین گیاه باید بین دو عمل تعادل ایجاد کند. بیشتر گیاهان فقط در سطح زیرین برگ روزنه دارند بنابراین گیاهان نسبت به گیاهانی که در سطح رویی خود دارای روزنه هستند آب کمتری را از دست می‌دهند. همچنین روزنه‌ها برای تبادل گاز در شبها و صبح باز می‌شوند ظهر هنگام و بعد‌ازظهر کوچکتر می‌شوند.

گیاهان در مکانهایی که باد می‌ورزد، خشک و یا گرم هستند برای کاهش تبخیر و تعرق سازگاری‌های فراوانی را کسب کرده‌اند بعضی‌ها مانند بوته‌ها دارای برگهای پیچ خورده هستند و روزنه‌ها در درون این پیچ‌ها قرار گرفته‌اند، جاییکه باد تقریبا نفوذ نمی‌کند ( کرکها ) برگ عمل بادشکنهای کوچک را انجام می‌دهند و باعث کاسته شدن عمل تبخیر می‌شوند. برگهای گیاهان دامنه کوه نزدیک به زمین می‌رویند و از بادهای خشک در امان‌اند.

کاکتوسهای بیابان دارای کوتیکولهای ضخیم و مومی هستند و مقدار کمی روزنه فرورفته دارند. بعضی از آنها روزنه‌های خود را در شبهای خنک برای کاهش تعرق باز می‌کنند و اجازه می‌دهند که دی‌ اکسید کربن وارد شود که این گازها به فرمهای شیمیایی ذخیره می‌ شوند تا در روز بعد مورد استفاده قرار بگیرند در مقایسه با برگهای مناطق گرمسیری مشابه، کاکتوس تنها 30/1 آب خود را از دست می‌دهد.

در زمستان، آب بدلیل اینکه خاک یخ زده است کمتر در دسترس قرار می‌گیرد. درختان برگ ریز تعرق ( و فتو سنتز) را با از دست دادن برگهای خود متوقف می‌سازنند. برگهای سوزنی تیره مخروطیان دارای کوتیکول ضخیم و مومی هستند و همچنین روزنه‌ها در شیارهای عمیق فرو رفته‌اند تا تبخیر کاهش یابد. این سازگاری به مخروطیان این توانایی را داده است تا برگهای سوزنی خود را حتی در زمستان حفظ کنند. 


برچسب‌ها: تعرق, گزارش کار آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:49  توسط رضا  | 

انتشار زمانی اتفاق می‌افتد که در سیستم توازن برقرار نباشد به عنوان مثال، تصور کنید شما قطره‌ای جوهر را در ظرف آبی وارد کنید در لحظه اول تمام مولکول‌های جوهر در مکان کوچکی قرار دارند و سپس درمسیرهای نا‌منظمی شروع به حرکت می‌کنند آنها در خطوط مستقیمی حرکت می‌کنند و فقط زمانی مسیر خود را تغییر می‌دهند که با یکدیگر یا با مولکول‌‌های آب برخورد کنند بعضی از مولکول‌های جوهر که نزدیک لبه‌های قطره هستند از وسط قطره فرار می‌کنند. می‌توان گفت که اغلب مولکول‌ها از مرکز قطره در مسیرهای مختلفی حرکت می‌کنند حتی گاهی در مسیر برگشت به مرکز قرار می‌گیرند اگرچه تعداد آنهایی که در مسیر رفت قرار دارند بیشتر از آنهایی هستند که بر‌می‌گردند تا جایی که به شیشه‌های ظرف برسند. سپس آنها نیز دوباره در مسیر برگشت قرار می‌گیرند. این کار ادامه می‌یابد تا تعداد مولکول‌های مسیر رفت‌ و ‌برگشت با هم برابر شود در این لحظه انتشار متوقف می‌شود که این یک تعادل پویا می‌باشد به طوری که مولکول‌ها حرکت ندارند سر جای خود می‌لرزند.

عوامل مختلفی در سرعت انتشار یک مولکول موثرند اولین عامل انرژی Kinetic است که میزان آنرا درجه حرارت تعیین می‌کند. مولکول‌ها در سیستمی با درجه حرارت بالاتر انرژی  بالاتری دارند و سریع‌تر حرکت می‌کنند و بنابراین سریعتر نیز انتشار می‌یابند. اندازه‌ی مولکول نیز بر روی سرعت انتشار آن اثر می‌گذارد. در دمای برابر مولکول‌های کوچکتر سریعتر حرکت می‌کنند. زیرا حرکت مولکول بزرگتر نیازمند انرژی بیشتری نیز می‌باشد. سایر عوامل مانند بار ذره ( مثبت یا منفی ) و ماهیت ماده نیز موثر است.

انتشار در غشای سلول نیز اتفاق می‌افتد. غشاء به مولکول‌های کوچک امکان می‌دهد که به راحتی از آن عبور کنند ( مانند H2O ، O2 ، CO2 و ...) یعنی نسبت به آنها تراواست. اگر یک سلول در حلالی مثل آب ( نظیر آنچه در اقیانوس‌ها حاکم است ) که دارای اکسیژن می‌باشد قرار گیرد، مولکول‌های اکسیژن به سمت سلول حرکت می‌کنند و همین‌طور می‌توانند با سرعت ثابتی از آن خارج شوند تا یک تعادل پویا را ایجاد کند. به هر حال اگر سلول از این اکسیژن‌هایی که به طرفش می‌آیند تعدادی را استفاده کند اکسیژن‌های بیشتری به سمت آن می‌‌آیند و میزان کمتری از آن خارج می‌شود. لذا اکسیژن از جایی‌‌که غلظت بالاتری دارد به ناحیه‌ای با غلظت پایین‌تر حرکت می‌کند (  انتشار ).

 

اسمز:

اسمز نوع خاصی از انتشار است . در این شرایط مولکول بزرگی در آب حل می‌شود. این مولکول آن قدر بزرگ است که نمی‌تواند از سوراخهای غشای سلولی عبور کند لذا نمی‌تواند از یک سمت غشاء به سمت دیگر آن انتشار یابد اما مولکول‌های آب  قادرند این کار را انجام دهند به همین دلیل به این غشاء نیمه نفوذ‌پذیر می‌گویند. به هر حال در یک طرف غشاء که حل‌شونده وجود دارد آنها به مولکول‌های در حال حرکت آب برخورد می‌کنند و تمایل دارند مانع حرکت آنها شوند، بنابراین مولکول‌های آب بیشتری به سمت حل‌شونده حرکت می‌کنند و مولکول‌های کمتری از آن دور می‌شوند. اگر حل‌شونده در یک سلول باشد نیز همین مسئله اتفاق می‌افتد. اگر آب زیادی وارد سلول شود غشای سلول شبیه به بادکنک می‌شود و سلول می‌ترکد لذا سلول‌ها مکانیسم‌هایی برای جلوگیری از ورود بیش از حد آب به داخل دارند.

 

اسمز انتقال آب خالص از میان یک غشاء نیمه تراوا است که به خاطر اختلاف غلظت محلول به   یک سو رانده می‌شود. یک مدل این مسئله را روشن می‌کند: در زمان T0 دو حجم  برابر ( V1,V2 ) از ماده حل شده موجود است. غلظت C1 در حجم V1 و غلظت C2 در حجم V2 داریم. اجازه بدهید فرض کنیم که C1 ،2 برابر C2 است و دو حجم توسط یک غشاء انعطاف‌پذیر که نسبت به آب تراوا اما نسبت به ماده‌ی حل شده نا‌تراواست از هم جدا شده اند. در زمان T1 می‌خواهیم چگونگی جنبش غشاء را مشاهده کنیم غلظت C1 می‌خواهد با C2 برابر شود از آنجایی که آب قادر است به راحتی از غشاء عبور کند حجم V1 پس از تعادل دو برابر حجم V2 می‌شود. محلول با غلظت بیشتر حجم بیشتری دریافت می‌کند که به علت نیروی اسمز است که جریان خالص آب را از محلول با یک پتانسیل آب بالا به پتانسیل آب پایین‌تر ایجاد می کند. پتانسیل آب (Psi ) اینگونه توصیف می‌شود که جریان آب خالص از محلول با غلظت کمتر به محلول با غلظت بیشتر برقرار می شود. آب تنها در جهت پتانسیل پایین‌تر جریان می‌یابد یا به عبارت دیگر در طول کاهش شیب پتانسیل. این فرایند نیاز به انرژی ندارد.

اسمز فشار هیدروستاتیکی روی غشاء ایجاد می‌کند، فشار اسمزی یا پتانسیل اسمز که اندازه‌‌اش atm یا Bar است به غلظت محلول بستگی دارد. فشار اسمزی فقط به تعداد ذرات حل‌شده بستگی دارد ( نه نوع آن ) که مولاریته است. یک محلول که توسط غشاء نیمه تراوا از محلول دیگر جدا می‌شود می‌تواند سه حالت اسمزی داشته باشد:

ایزوتونیک: در یک محلول ایزوتونیک فشار در دو طرف غشاء یکسان است.

یک محلول هیپوتونیک تعداد کمتری ذرات حل شده نسبت به محلولی دارد که با آن مقایسه می‌شود در حالی که یک محلول هیپرتونیک تعداد ذرات حل شونده بیشتری دارد.

در  حالت تعادل محلول همیشه ایزوتونیک است.

 

اسمز غشاهای بیولوژیکی:

هر سلولی دائما با پدیده‌ی فشار اسمزی درگیر است. سلول‌های درون دیواره که در محلول‌‌های آبی زندگی می‌کنند معمولا هیپرتونیک‌اند. آنها در معرض جریان مداوم آب هستند که منتج به فشار روی قسمت داخلی غشاء می‌شود.

بعضی از مژک‌داران ( مانند پارامسی ) و تاژک‌داران ( اوگلنا ) ارگان مخصوص به نام واکوئل ضربان‌دار دارند که آب را دوباره به خارج پمپ می‌کند و نیاز به تامین انرژی دارد. اطراف سلول‌های قرمز خون ( اریتروسیت‌ها ) ایزوتونیک است ( پلاسمای خون ) اگر خون با آب رقیق شود از آنجایی که غشاهایشان نمی‌تواند فشار اسمزی داخل سلول‌ها را تحمل کند سلول می‌ترکد. بنابراین خون همیشه با یک محلول ایزوتونیک  Nad ( % 9/0 ) رقیق شده است.

موقعیت سلول‌های گیاهی متفاوت است آنها توسط یک دیواره سلولی سخت احاطه شده‌اند. در محلول هیپوتونیک آنها تنها می‌توانند تا جایی آب جذب کنند که پتانسیل آب خارج و داخل برابر شود. محلول در داخل سلول‌های گیاهی در معرض فشار هیدروستاتیک اضافی است. سلول‌های گیاه یونها- قندها- اسیدهای آلی و اسیدهای آمینه و مواد دیگر را در غلظت نسبتا بالایی در واکوئل ‌هایشان ذخیره می‌کنند. مواد حل ‌شونده باعث جریان آب می‌شوند در این روش سلول‌های گیاهی می‌توانند یک  فشار درونی مثبت و بزرگی به نام فشار اسمزی ایجاد کنند که روی حفظ استحکام و سختی بافت‌های گیاهی اثر قطعی دارد. هر سلول روی سلول‌های مجاورش یک فشار ایجاد می‌کند این فشار‌ها کشش بافت بزرگ را زیاد می‌کنند گیاهانی که آب از دست می‌دهند پژمرده خواهند شد چون فشار اسمزی کاهش می‌یابد و استحکام بافتها نمی‌تواند حفظ شود اگر سلول‌ها هنوز زنده باشند می‌توانند با فشار اسمزی دوباره ثابت شوند که یک پدیده‌ی متداول در زندگی هر روزه است. پژمرده شدن گیاهان با آب دادن از بین می‌رود. اگر سلول‌های گیاهی در یک محلول هیپوتونیک قرار بگیرند ( در محلول 5% پتاسیم نیترات ) آب از پروتوپلاسم خارج می‌شود این پدیده پلاسمولیز نام دارد. در پروسه‌ی معکوس سلول‌ها را در محلول هیپوتونیک قرار می‌دهیم ( دپلاسمولیز)


برچسب‌ها: انتشار, گزارش کار آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:48  توسط رضا  | 

نظر به اینکه آب مهمترین ماده زیستی برای تمام موجودات است در گیاهان نیز عامل اساسی زندگی و رشد و نمو است. آب در ساختار کلوئیدی پروتوپلاسم شرکت می کند و برای انجام فعالیتهای متابولیسمی ضروری است. در گیاه نیروی مکش موجب جذب و انتقال آب به قسمتهای مختلف می گردد این نیرو به نام پتانسیل آبی گیاه نامیده می شود که در اثر وجود یونهای آلی و کانی و کلوئیدهای موجود در یاخته حاصل می گردد. پتانسیل آبی در گیاه نیز مانند خاک منفی است و در مقایسه با پتانسیل آبی خاک منفی تر است.

● جذب آب توسط ریشه ها

سیستم ریشه ای گیاهان اغلب بسیار گسترده است. میزان گستردگی ریشه ها در زیرزمین بیش از میزان گستردگی ساقه ها در هواست. تارهای کشنده ریشه سطح ریشه ها را بطور قابل ملاحظه ای افزایش می دهند. اگر مساحت تارهای کشنده بطور جداگانه محاسبه گردد معلوم می شود که سطح تارهای کشنده ۷/۱ برابر قسمتهای دیگر ریشه است. در سایر گونه ها سطح تار کشنده ریشه بالغ بر ۸ تا ۱۲ برابر بقیه سطح ریشه گزارش شده است.

تارهای کشنده ریشه نه تنها سطح جذب را افزایش می دهند بلکه تماس نزدیکی با خاک پیدا می کنند و باعث خرد کردن ذرات خاک و نفوذ به داخل شکافها می شوند. بیشتر جذب آب در نزدیکی نوک ریشه و منطقه رشد صورت می گیرد یعنی در جایی که یاخته های اپیدرمی دارای دیواره نازک هستند به تدریج که بافت ریشه بالغ می شود اپیدرم و تارهای کشنده آن بوسیله پریدرم چوب پنبه ای شده غیر قابل نفوذ جایگزین می گردد.

● افزایش جذب موثر آب

به منظور افزایش جذب موثر آب ، رشد ریشه باید مرتبا منطقه جذب را که بالاتر از راس رویش ریشه است بازسازی کند. همچنین رشد ریشه برای نفوذ آن در خاک مرطوب ضروری است و این امر در شرایط کمبود آب می تواند بسیار باشد. پس از افزودن آب به خاک ، حرکات آب بیشتر به سمت پایین است و به سوی ریشه ها حرکت نمی کند و تنها راهی که دسترسی ریشه را یه آب زیاد می کند رشد و آبدوستی مثبت ریشه است که به سوی محلهای مرطوب و آبدار خاک رشد می کند سرعت رشد ریشه زیاد است و در مورد گیاهان علفی این سرعت ۱۰ میلیمتر در روز بطور عادی است.

سیستم ریشه ای گیاه ذرت بطور متوسط روزانه ۵۰ تا ۶۰ میلیمتر رشد می کند. گرچه منطقه تارهای کشنده مهمترین سطح جذب آب به شمار می آید مناطق پیرتر هم در این عمل نقش قابل ملاحظه ای دارند. این امر بویژه در زمستانها که رشد ریشه کم است و یا در مواقع کمبود آب بیشتر صورت می گیرد نقاط خروج ریشه های جانبی لایه های چوب پنبه ای شده را شکسته و ورود آب را امکان پذیر می سازد.

● عوامل موثر در جذب آب

برای اینکه آب از خاک وارد ریشه گیاه شود باید نیروی جاذبه ای در ریشه وجود داشته باشد که به سطح آورده شود و مثل یک فشار منفی عمل کند در عین حال خاک یا محلول غذایی نیز مکش یا جاذبه ای در جهت عکس دارد. تفاضل این نیرو مکش خالصی است که منجر به ورود آب در گیاه می شود. فزونی نیروی مکش گیاه بر نیروی مکش خاک موجب حرکت آب به سوی گیاه می گردد. نیروی مکش خاک به مقدار کلوئید (رس و هوموس) و درجه خشکی آن بستگی دارد.

● عوامل موثر در نیروی مکش گیاه

در سطح تارهای کشنده ، فشار اسمزی شیره واکوئلی تار کشنده بیش از فشار اسمزی محلول خاک است این فزونی فشار موجب کشش و جذب آب می شود.

بافتهای درونی نیز مکش ایجاد می کنند که مربوط به فشار اسمزی واکوئلهای این بافتها و نیروهای آغشتگی کلوئیدی آنها و اندام هوایی است که تعرق انجام می دهند.

ریشه آب را هنگامی جذب می کند که تهویه شده باشد. در خاک خیلی سنگین مثل خاک رس یا خاک بسیار مرطوب ، ریشه ها دچار خفگی می شوند چنانچه در مورد گیاهانی که ریشه های راست و عمیق دارند وقتی ریشه ها به سفره آب زیرزمینی می رسند علایم خشک شدن را نشان می دهند به استثنای گیاهان مانگرو که در این گیاهان ریشه های هوایی هدایت گاز را به عهده دارند.

آبیاری نباید در فاصله بسیار نزدیک صورت گیرد بویژه اگر خاک سنگین باشد باید به خاک فرصت داد تا تهویه در آن انجام پذیرد.

● جذب آب بوسیله برگ

آب جوی می تواند در بعضی مناطق که مه فراوان دارند توسط گیاه جذب شود. جذب مستقیم رطوبت مه بیشتر بوسیله برگها صورت می گیرد و آزمایش مربوطه بر روی دو گونه گیاه ساحل صحرای نامیبیا انجام شده است. یکی از این گونه ها به نام تریانقاهردوآنسیس از تیره ایزوله آله است و گونه دیگر ولوتیشیا میزابیلیس است. در بروملیاسه نیز جذب آب بوسیله برگها شناخته شده است. بویژه در تیلاندیسا مکانیسم جذب آب در این گیاه شناخته نشده است.

اما چون در گیاه مردهع نیز مانند گیاه زنده صورت می گیرد لذا به نظر می رسد که پدیده ای فیزیکی باشد. ثعلبهای اپی فیت می توانند آب جوی را جذب کنند. برگهای نهاندانگان متعددی از تک لپه ایها و دو لپه ایها در شرایط خشکی و نیمه خشکی هوا می توانند آب جوی را جذب کنند. در بعضی سرخسها مانند پلی پودیوم پلی پوئیدس و سوراک اوفیسیناروم نیز جذب آب بوسیله برگها مشاهده شده است.

● میکوریزها

میکوریزها به معنای قارچ ریشه است. این قارچها از ارتباط متقابل و سودمندی با ریشه های گیاهان برخور دارند. ریشه های گیاه مواد مترشحه خود را به قارچ منتقل می کند و قارچ هم در انتقال مواد غذایی و آب به ریشه گیاه کمک می کند. ریشه هایی که در خارج ریشه های گیاه رشد می کنند به مناطق عمقی خاک می رسند و به جذب مواد غذایی و انتقال آنها به گیاه بویژه در انتقال یونهای کم تحرک مثل فسفات ، روی ، مس ، مولیبدن کمک می کنند. میکوریزها نوعی پوشش حفاظتی بوجود می آورند.


برچسب‌ها: فیزیولوژی جذب آب در گیاهان, گزارش کار آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:47  توسط رضا  | 
مقدمه:

مکانیسم جذب یون ها توسط سلول های گیاهی طی سال های اخیر مورد مطالعات دقیق قرار گرفته  است. علی رغم آنکه ارتباط یونی بین سلول های گیاهی با محیط اطراف از چندین نظر با سلولهای جانوری اختلاف دارد، اما به طور کلی می توان از مطالب مربوط به الکتروفیزیولوژی سلول های جانوری و ویژگی های سلول های عصبی، برای سلول های گیاهی نیز استفاده نمود. از طرف دیگر کوچک بودن اندازه سلول های گیاهی، کار مطالعه آنها را مشکل می سازد. بنابراین دانشمندان اغلب در مطالعات خود از سلول های بزرگ جلبک های مختلف که دارای هستۀ مرکزی می باشند، استفاده می نمایند و شاید به همین دلیل اطلاعات در مورد جلبک ها از گیاهان بیشتر است. 

تاریخچه: به تحقیق می توان گفت، علی رغم علاقۀ وافر دانشمندان به کشف مکانیسم جذب مواد و عناصر از خلال غشاء پلاسمایی گیاهان، عمده پیشرفت ها در این زمینه، در طول دو تا سه دهه گذشته و خصوصاً پانزده سال اخیر صورت گرفته است. تقریباً تا اواخر 1970 دانشمندان هنوز درگیر کشف ساختار اصلی غشا سلولی بوده اند.

سپس مقاله معروف Epstein 1977 در ارتباط با دو فازی بودن جذب یون  بواسطه وجود دو سیستم انتقالی مجزا با تمایل کم و تمایل زیاد در سلول های ریشه نسبت به یون ها به چاپ رسیده بود و دوباره پس از ده سال مورد بحث دانشمندان قرار گرفت، با این تفاوت که، در جلبک کارا  بررسی نشد بلکه در غشا سلول های عالی که با دشواری ها و مشکلات خاص خود همراه بود.

از حدود اوایل سال های 1980 به بعد، پیشرفت های مهمی در مورد نحوۀ فعالیت کانال های یونی با استفاده از روش Patch Clamp  صورت گرفت.

در سال های اخیر به تدریج کلونینگ ژن های مربوط به سایر ماکرو و میکرو ِالمان ها در گیاهان نظیر نیترات، آمونیوم، آهن، فسفات و سولفات انجام گرفت.

از آن زمان که ارزش عناصر معدنی به عنوان یکی از اهرمهای افزایش تولید محصول توسط کارل اسپرنگل (1859-1787)   و یوستوس فن لیبیگ (1873-1803) مشخص گردید، علم تغذیه گیاهان ، واجد اهمیت فراوانی شد.

بررسی غشاء : درک خواص شیمیایی و فیزیکی غشا برای فهم چگونگی جذب یون یک امر ضروری می باشد لذا برای درک بهتر مفاهیم جذب در گیاهان، ابتدا باید ساختار غشا را به خوبی مطالعه کرد.  بررسی غشا تحت سه عنوان صورت می گیرد:

1- اجزای آمفی پاتیک غشاء: هنگامی که یک مولکول به حدی بزرگ باشد که بتواند نواحی قطبی و غیر قطبی خود را از هم جدا نگه دارد، مولکول آمفی پاتیک خوانده می شود.

2- نظم و سیالیت در غشاء:غشا از دو لایه فسفولیپد و یک لایه پروتئین(بعداً شرح داده می شود) تشکیل شده است. فسفولیپیدها دارای سر قطبیِ نیمه سخت و دُم هیدروکربنی انعطاف پذیر و غیر قطبی هستند لذا همه موجودات یک حالت تعادل مطلوب بین نظم و سیالیت را در این دو لایه فسفولیپیدی ایجاد کرده و خود را بین این دو حالت حفظ می کنند.

3- پروتئین های غشایی و نقش آنها در انتقال یون ها: عبورترکیبات غیر قطبی مانند: گازها (O2, CO2 ) و مولکول های کوچک و نسبتاً آب گریز (اتانول )  به دلیل آنکه نیازمند کمک پروتئین های انتقال دهنده غشایی نمی باشد به راحتی از غشاء عبور می کنند. در حالی که با افزایش اندازه یا  قطبیت یک مولکول به عنوان مثال ترکیباتی مانند ساکاروز ( مولکول های درشت) و یا اجزای باردار (یون ها) عمل انتقال به طور قطعی نیازمند کمک پروتئین های انتقال دهنده غشایی می باشد.

پروتئین های غشایی و نقش آنها در انتقال یون: پروتئین های انتقال دهنده یا ناقل Transport protein درون غشا مسئول عمده نقل و انتقال یون ها و متابولیت ها از خلال غشاء سلولی ویا غشاء اندامک های داخل سلولی یا Subcellular  می باشد. این پروتئین های انتقال دهنده یا ناقل را می توان از نظر خصوصیات بیوشیمیایی، ساختمانی، عملی و نوع موادی که توسط آنها انتقال می یابد به سه دسته تقسیم کرد:

1- پمپ ها     2- حامل ها       3- کانال ها

جابجایی یون ها و مولکول ها از میان ججره بندی های مختلف یک سیستم زیستی انتقال Transport خوانده می شود و دو نوع است:

1- انتقال فعالActive Transport

2- انتقال غیر فعالPassive Transport

مطابق قانون فیک Ficks low ، حرکت مواد در جهت همسو با شیب پتانسیل انرژی  و یا در جهت شیب نزولی Down hill، انتشار و یا انتقال غیرفعال خوانده می شود، در حالیکه حرکت مواد در جهت شیب صعودی پتانسیل انرژی Up hill یا انتقال فعال نامیده می شود که حرکت مواد در خلاف جهت،شیب غلظت و یا یک شیب شیمیایی می باشد. که به طور خود به خودی انجام نشده و نیازمند مصرف انرژی سلولی می باشد، این انرژی غالباً از هیدرولیز ATP تامین می شود.

معادله نرنست: زمانی که عبور یون های + و – در طرفین غشا به تعادل برسد پتانسیل استراحت صورت می گیرد. عبور مواد نیز در این حالت انجام می شود و هر سلول پتانسیل استراحت خودش را دارد و پتانسیل استراحت یک سلول را با معادلۀ نرنست محاسبه می کنند.V=62 Log 10 (Co/Ci  )                           

غلظت مواد در خارج از سلول:   Co

غلظت مواد در داخل سلول:    Ci                پتانسیل غشایی:    V  

پتانسیل استراحت برای سلولها از 200- تا 20- میلی ولت متغیر است.

 

پمپ ها: ATP-ase  هایی هستند که انرژی حاصل از هیدرولیز ATP را برای انتقال و حرکت پروتیئن ها از عرض غشاء ، بر خلاف شیب غلظتِ پتانسیل شیمیایی یا الکتریکی، مورد مصرف قرار می دهند. این نوع حرکت یون ها را، انتقال فعال می نامند و انرژی خواه است وانرژی خود را از هیدرولیز ATP,ADP,pi   می گیرد. حرکت یون ها در جهت یک شیب صعودی Uphill می باشد.

جذب و انتقال پتاسیم: تحت شرایط طبیعی غلظت پتاسیم در خاک اغلب کمتر از 100 میکرو مولار است و غلظت درون سلولی آن حدود 100 میکرو مولار است. همچنین  احتیاجات گیاه که کاتیونهای پتاسیم تامین می‌شود  از تفکیک یونی KCl بوجود می‌آید. جذب پتاسیم از طریق دو سیستم انتقال با تمایل های متفاوت نسبت به K⁺انجام می گیرد. دو نوع سیستم انتقال برای جذب پتاسیم داریم که شامل:

1- سیستم انتقال با تمایل کم (  LATS)Low Affinity Transport System

2- سیستم انتقال با تمایل زیاد  ( HATS ) High  Affinity Transport System

جذب و انتقال نیتروژن: جذب نیتروژن معمولاً به صورت نیترات ⁻ No3 از خاک انجام می شود اما گاهی به شکل آمونیومNH4  نیز صورت می گیرد. از آنجا که گیاهان نیترات را بر خلاف یک شیب غلظت مجتمع کرده و ورود آنیون ها به داخل سلول نیز به واسطه پتانسیل منفی سمت داخل غشاء ممانعت می شود. بنابراین انتقال نیترات محتاج انرژی است و بایستی فعالانه صورت گیرد. در گیاه نیترات احیاء و تثبیت می شود و بنا به نوع گونه تثبیت احیایی ازت در ریشه گیاه و یا به طور شایع تر در بخش های هوایی گیاه انجام می شود. نیترات نیز مشابه با K⁺، از طریق دو سیستم متفاوت  منتقل می شود. سیستم HATS اساساً فعال است، اما سیستم  LATS  با رشد در غلظت های بالای نیترات القاء می شود. بنابراین هر دو انتقال احتمالاً بوسیله کریرها به صورت سیستم های سیم پورتی( پروتون- نیترات ) امکان پذیر می شود.

Ca ₊₂- ATPase : یون کلسیم یکی از عناصر معدنی پر مصرف بوده و در درون سلول دارای نقش های اصلی و حیاتی متفاوت می باشد. یکی از مهمترین اعمال یون مزبور نقش آن در راه اندازی و انتقال پیام های درون سلولی در برابر محرک های مختلف و بروز پاسخ مناسب است که با حضور غلظت های معینی از این یون امکان پذیر می باشد.

کریرها: یک دسته دیگر از پروتئن های غشا می باشند مانند پمپ ها، و عمل انتقال بسیاری از مواد  را در عرض غشاء بر عهده دارند. کریرها سبب انتقال برخی مواد ضروری و مهم نظیر قندها و یون ها می شود و انتشار از نوع تسهیل شده است. نرخ انتقال توسط یک کریر ، از نرخ انتقال توسط یک کانال کمتر است. کریرها: به سه گروه عمده تقسیم بندی می شوند.

1- Uniport     2- Symport        3- Antiport

Uniport: نوعی از پروتئین های کریر هستند که قادرند تنها حرکت یک ملکول یا یون را در جهت شیب غلظت یا شیب الکتریکی امکان پذیر نماید، یونی پورترها معمولاً خیلی اختصاصی عمل می کنند.

حرکت گلوکز در خلاف جهت شیبِ گلوکز به درون سلول می تواند به واسطه حرکت رو به پایین یون H⁺، از طریق یک پروتئین کریر امکان پذیر گردد. این عمل کوترانسپورت Cotransportیا انتقال همراه نام دارد و بر دو نوع است: 1- اگر جهت حرکت هر دو ماده منتقل شده در یک مسیر باشد، حرکت از نوع سیمپورت       Symport می باشد. 2- اگر جهت حرکت هر دو ماده مننتقل شده در یک مسیر نباشد و بر خلاف هم باشند، انتقال از نوع آنتی پورت Antiport  است. عمل آنتی پورترهای پروتون، واکوئل های گیاهی را قادر به تجمع متابولیتها و یون های ضروری می سازد.

یون های   ₂⁺Ca₂⁺, Cd⁺, Na⁺, Mg    به طریق آنتی پورتر  H⁺ به درون سلول واکوئل راه یابند.

عمل انتقال قندها و اسیدهای آمینه از طریق سیم پورت با پروتون امکان پذیر می باشد.

ورود آنیون های معدنی  CL⁻و⁻ No3 به سلول نیز از طریق حرکت سیمپورتی آنها با پروتون ها میسر می گردد.

یون پتاسیم در غلظت های پایین می تواند از طریق سیمپورتی به همراه H⁺ و یا Na⁺  جابجا گردد. اما در غلظت های زیاد، از طریق انتشار ساده و از مسیر کانال انتقال می یابد.

ساکاروز بر خلاف شیب غلظت به همراه   H⁺در( جهت شیب) به سیمپورتی از سلول های مزوفیل وارد سلول های همراه آبکش می گردد.

کانال های یونی  Ion channels: عبور یون های ویژه و یا آب را در جهت شیب الکتروشیمیایی امکان پذیر می نماید که انتشار تسهیل شده گویند.

کانال ها یا مجاری درون غشایی، به عنوان منافذ انتخابی عمل نموده، و در این میان اندازۀ مجرای درون کانال و بار الکتریکی سطح داخلی این مجرا، تعیین کنندۀ نوع ماده ای است که می توانند از درون کانال عبور نمایند. کانال ها تنها آب و یون ها را می توانند جابجا کنند.

میزان انتقال یک کانال از پمپ ها و کریرها بسیار بیشتر می باشد.

ویژگی های کانال های یونی:

1- مکانیسم هدایت یون در کانال ( انتخابی بودن یون)

2- انتخابی بودن حرکت یون

3- کنترل باز و بسته شدن کانال ها

4- حساسیت متفاوت کانال ها نسبت به برخی ترکیبات شیمیایی.

مکانیسم هدایت یون ها در کانال ها با وجود اینکه نرخ انتقال یون ها از طریق یک کانال بسیار بالا بوده و گاهی افزایش میزان  به صورت خطی و با نرخ بالا در نظر گرفته شده و به عنوان یک ویژگی مهم کانال ها به حساب می آید اما در برخی حالات این پدیده علی رغم سرعت انتقال بالا، یک آستانۀ اشباع از خود نشان می دهد.

البته میزان بسیار بالا انتشار از درون کانال، اساساً وجه تمایز مهمی برای تفکیک آن از انتشار ساده که میزان بسیار کمی یون را جابجا می کند می باشد. در سلول های کورتکس ریشه، کانال های انتخابی K⁺ یک مسیر عمده برای ورود یون های  Na⁺  به داخل ریشه محسوب شد.همچنین می توان ورود برخی یون های فلزات سنگین از طریق کانال هایCa₂⁺  را متذکر شد. چون اگر یک کانال بسیار بسیار اختصاصی عمل نماید باید مدت ها بسته و غیرفعال بماند.

طبقه بندی کانال ها:

1- کانال های وابسته به ولتاژVoltage gated channels 

2- کانال های وابسته به ماده- پذیرندهLigand – receptor gated channels

3- کانال های حساس به تحریکات مکانیکی (  MS )Mechano Senstive channels

4- کانال های آبی یا آکوپورین ها: آب ملکولی دو قطبی می باشد به همین دلیل می تواند به آهستگی از عرض دو لایۀ فسفولیپیدی و غیر آبدوست غشاهای سلولی، طبق فرایند انتشار و در دو جهت شیب عبور نماید. اما عبور سریع تر آب، به طور انتخابی و به مقدار زیاد می تواند از طریق کانال های پروتئینی خانواده MIP( Magor Intrinsic Proteins)  از خلال غشاء صورت پذیرد. این کانال های پروتئینی به کانال های آبی Water channels  یاآکوپورین ها Aquaporins   موسومند.

انتشار مولکول های کوچک از خلال دو لایه فسفولیپیدی: نحوه عبوربه این صورت است که در مراحل انتقال که انتشار غیرفعال نامیده می شود. یک مولکول کوچک در یک محلول آبی مجاور در دو لایه فسفولیپیدی حل شده، از آن عبور کرده و سپس در محلول آبی طرف مقابل حل می شود. در اینجا هیچ پروتئین دیگری در گیر نمی باشد.

تنظیم جذب یون ها از درون سلول، از طریق دو روش تنظیم می شود: جدا از پتانسیل های الکتروشیمیایی و یا سیستم های ناقل و پروتئین های موجود در غشاء که در میزان جذب یون دخالت داشته و آن را تنظیم می کنند، باید دانست که فعالیت سیستم های ناقل یون، بدون توجه به نوع، می تواند از درون سلول نیز مورد تنظیم قرار گیرد:

1- یک نوع تنظیم به صورت غیر اختصاصی بوده و بر روی جذب همگی یون ها تاثیر می گذارد. این تنظیم از طریق وقوع تغییرات در منبع انرژی  ATP سلول اعمال می شود. به این ترتیب که به کاهش منبع انرژی ، مجموعه ای از سیستم های انتقال وابسته به انرژِی تحت تاثیر قرار گرفته و بالطبع جذب همه یون ها کاهش می یابد.

2- نوع دیگر تنظیم، اختصاصی بوده و بر روی جذب یک یون ویژه تاثیر می گذارد این نوع تنظیم از طریق تقاضای درونی آن یون، جذب صورت می گیرد.

مثال: آزمایش که بر روی گیاه   Lolium perenne انجام شد، علی رغم آنکه تعویض محیط کشت به طور مرتب صورت گرفته و در عین حال غلظت نیترات در محیط کشت همواره ثابت نگاه داشته شد، اما  تغییرات در میزان جذب نیترات با تغییرات دوره ایی رشد (تقسیم سلولی) هماهنگ بود. در این آزمایش چنین نشان داده شد که حتی اگر غلظت نیترات محیط تا 10⁵  برابر نیز افزایش یابد، میزان جذب این یون ثابت بوده و در نتیجه، غلظت یون ها در درون سلول و یا حجره های درون سلولی میزان جذب را تنظیم می نماید.

جذب عناصر:

عناصر غذایی به دو دسته پر مصرف (Macroelement) و کم مصرف (microelement) تقسیم می‌شوند. ازت ، فسفر ، گوگرد ، پتاسیم ، کلسیم و منیزیم از عناصر پر مصرف محسوب می‌شوند. این عناصر به مقدار زیاد مورد نیاز گیاه می باشند. همچنین عناصری مانند آهن، منگنز، روی، مس و بوهر جزء عناصر کم مصرف می باشند.

 مثلا نیاز گیاهان عالی به پتاسیم تقریبا هزار برابر بیشتر از ُبر است. اختلاف بین مقدار پرمصرف و کم مصرف در همه حال مانند بر و پتاسیم بزرگ نیست. مثلا مقدار نیاز گیاهان به منگنز و آهن اغلب مشابه است. به همین دلیل در موارد زیادی آهن را از دسته عناصر کم نیاز به شمار می‌آورند.

عناصر غذایی کم مصرف  Micronutrient or Microelements  موجود در بخش جامد خاک، اغلب به صورت پیوسته به ذرات خاک  هستند و به شکل غیر محلول حضور داشته و به همین دلیل امکان جذب مستقیم آنها از طریق ریشۀ گیاه وجود ندارد.

 نحوۀ جذب عناصر میکرو: عناصر میکرو نیز مانند عناصر ماکرو ، از شیب پتانسیل الکترو شیمایی موجود در عرض غشاء پلاسمایی سلول های ریشه برای ورود به داخل سلول استفاده می کنند.از آنجا که سلول های ریشۀ، بسیاری از گونه های گیاهی دارای اختلاف پتانسیلی معادل 120- تا 180- میلی ولت در دو سوی غشای خود می باشند. کاتیون های عناصر میکرو می توانند به واسطه این اختلاف پتانسیل عظیم الکتریکی به داخل سلول رانده شوند، از سوی دیگر فعالیت کاتیونهای عناصر کم مصرف در درون سیتوپلاسم می بایست، در حد پایینی حفظ گردد، تا وقوع واکنش های اکسید و احیای مضر در درون سلول جلوگیری شود. بنابراین پتانسیل الکتریکی بسیار منفی برقرار شده در دو سمت غشا و نیز فعالیت پایین فلزات عناصر کم مصرف در درون سلول، نیروی رانش بسیار بزرگی را برای جذب کاتیون ها به داخل سلول فراهم می کند. که همین امر، جذب کاتیون های عناصر کم مصرف را از جذب فعال (با مصرف انرژی) بی نیاز می نماید و از این طریق فلزات عناصر کم مصرف می توانند، از طریق انتشار  و در جهت شیب به راحتی به داخل سلول راه یافته و از نظر ترمودینامیکی از مراحل جذب فعال بی نیاز می باشد.

جذب کاتیون های کم مصرف بوسیله دو لپه ای ها ئ تک لپه ای های غیر گرامینه: جذب یون Fe₂⁺: از آنجا که  Fe₂⁺  بهترین شکل قابل جذب آهن می باشدوآهن موجود در کلات ها یا کمپلکس آهن 3 ظرفیتی هستند، باید توسط سلول های ریشه دولپه ای ها و تک لپه ای های غیر گرامینه به Fe₂⁺  احیا شود و قبل از آنکه این مجموعه بتواند از غشا عبور کند باید Fe₂⁺ آن از مولکول های کلات جداشود.

همچنین جذب آهن توسط دو نوع کانال های یونی می باشد که عنارتند از :

1-کانال هایی  که برای جذب آهن  اختصاصی عمل می کند.

2- کانال هایی که برای کاتیو نهای دو ظرفیتی عمومی می باشد و از میان آن تمام کاتیون های دو ظرفیتی از خلال غشاء پلاسمایی عبور کرده و وارد سیتوپلاسم می شود.

جذب کاتیون های کم مصرف به وسیله تک لپه ای های گرامینه: ریشه گیاهان تک لپه ای گرامینه Grasses قادر است که مجموعه کاتیون  Fe₂⁺و ترکیبات کلات کننده را با هم از خلال غشا عبور دهد و از این رو بر خلاف مدل اول لزومی برای جداشدن کاتیون از کلات پیش از جذب وجود ندارد، بنابراین سلول های این گیاهان با تولید و ترشح برخی مواد کلات کننده به خارج از سلول، کاتیون ها و ترکیبات کلات کنندۀ آنها را به طور همزمان جذب می کند.

جذب کلر: Cl⁻  بوسیله ریشه های گیاهان عال از طریق سیمپورت (آنیون- پروتون) انجام می شود. به این صورت که یک سیستم انتقال، یون کلر را بر خلاف شیب غلظتش، به طور همزمان با پروتون در عرض غشای پلاسمایی جابجا می نماید و نیروی لازم برای حرکت خود را از شیب پتانسیل الکتروشیمیایی برقرار شده در عرض غشا، که ناشی از فعالیت پمپ  H⁺-ATPase می باشد، تامین می شود.

جذب مولیبدن: از آنجا که مولیبدن، ثابت تجزیه اسیدی پایینی را دارا می باشد، بنابراین در اسیدیته بالاتر از 4  محیط غذایی، غالباً به فرم بدون پروتون یا ⁻MoO4 بوده و نتیجتاًبه صورت اُکسی آنیون جذب می شود. خواص شیمیایی این آنیون مشابه آنیون های دو ظرفیتی معدنی است.

جذب بوهر: مراحل جذب  B به وسیله سلول های ریشه گیاه می باشند، هنوز مشخص نشده اند، اما نظر کلی دانشمندان به وجود یک مرحلۀ انتشاری غیرفعالB(OH3) از عرض غشای پلاسمایی، که با تشکیل اتصالات B-cis-diol  با قندها یا سایر پلی هیدروکسیل در سیتوپلاسم میسر می شود.

عوامل موثر بر جذب شامل:

1- اثر عوامل داخلی بر جذب مواد (نیمه تراوا بودن غشا ی پلاسمایی سلول ها، غلظت مواد معدنی، سالم بودن بافت داخلی)

2- اثر عوامل خارجی:

اثر غلظت:  غلظت یک یون در محیط خارج بر سرعت نفوذ همین یون در داخل سلولها اثر می‌گذارد.

اثر PH محیط:  مقداری از یونهای تشکیل دهنده محیط که جذب گیاه می‌شوند، مقدار جذب آنها با PH محیط نسبت مستقیم دارد.

اثر تداخل یونها:  جذب یون ، غالبا در نتیجه وجود سایر یونها در محیط غذایی تغییر می‌کند.

اثر فشار اکسیژن:  شدت جذب مواد توسط ریشه ، با کم شدن فشار اکسیژن در محیط کاهش می‌یابد.

اثر دما:  در مورد بسیاری از یونها ، جذب مواد توسط ریشه ، تحت اثر دمای محیط افزایش می‌یابد.

اثر روشنایی:  روشنایی باعث افزایش قدرت جذب مواد در گیاهان می‌شود.  

شکل واقعی عناصر در هنگام جذب: عناصر موجود در محیط غذایی خاک پس از یونیزاسیون جذب گیاهان شده و اشکال فلزی آنها به همان صورت مورد استفاده گیاهان قرار نمی‌گیرند.

 


بعضی از عناصر در خاک مانند آهن به سرعت به صورت غیر محلول درمی‌آیند و در این صورت نمی‌توانند جذب گیاهان شوند. برای رفع این اشکال ، به محیط خاک مواد همبند کننده مانند اتیلن دی آمین تترا استیک اسید   (EDTA) اضافه می‌کنند تا این عناصر را دربر گرفته و آنها را به صورت محلول نگه دارند. در داخل خاک ، اسیدهای هومیک و سایر بقایای موجودات زنده از موثرترین مواد همبند کننده بوده و نقش آنها در تغذیه آهن اساسی است. از مواد همبند کننده جهت کشت گیاهان در محیط مایع و یا جهت کشت قطعات بافتها و یا اندامها در محیطهای مصنوعی استفاده می‌شود.

برخی عناصر با تاثیرات منفی بر روی رشد گیاه:  عناصری که برای گیاهان ضروری‌اند مثل B ، Mn  و  Fe   چنانچه بیش از اندازه عرضه شوند می‌توانند مسموم کننده باشند. از این بین عناصری وجود دارند که حتی غلظت نسبتا کم آنها که برای گیاهان سمی است. مثل هالوژنهایی مانند ید و برم ، و یا عناصری مانند Al و نیز فلزات سنگین مانند Ni ، Pb ، Cd. حداقل غلظت قابل تحمل اینها، از گیاهی به گیاه دیگر فرق می‌کند. و هر کدام از اینها، علائم مسمومیت خاصی را در گیاهان نشان می‌دهند مثلا آسیب گوجه فرنگی بوسیله ید، زرد شدن و تحلیل رفتن برگها می‌باشد. اما در مسمومیت با Al ، کاهش شدید رشد رخ می‌دهد و ریشه‌ها ، کوتاه ، ضخیم و زخمی می‌شوند و به صورت افقی درمی‌آیند.

 

 ازت در گياه به صورت ترکيبات آلي ولي کم و بيش به شکل نيتريد و نيترات ديده ميشود. ازت در ساختمان سلول گياه به صورت پروتيين و اسيد هاي نوکلييک و کلروفيل و آنزيم ها و هورمون ها شرکت دارد. گياهان در مقابل ازت عکس العمل هاي زير را دارند.
افزايش رشد سبزينه اي، رشد و نمو و توسعه متعادل اندام ها، افزايش توليد پروتيين هاي گياهي افزايش توليد ميوه و دانه وتيره رنگ شدن برگ ها به سبب افزايش کلروفيل.

جذب نیتروژن معمولاً به صورت نیترات ⁻ No3 از خاک انجام می شود اما گاهی به شکل آمونیومNH4  نیز صورت می گیرد. از آنجا که گیاهان نیترات را بر خلاف یک شیب غلظت مجتمع کرده و ورود آنیون ها به داخل سلول نیز به واسطه پتانسیل منفی سمت داخل غشاء ممانعت می شود. بنابراین انتقال نیترات محتاج انرژی است و بایستی فعالانه صورت گیرد. در گیاه نیترات احیاء و تثبیت می شود و بنا به نوع گونه تثبیت احیایی ازت در ریشه گیاه و یا به طور شایع تر در بخش های هوایی گیاه انجام می شود. نیترات نیز مشابه با K⁺، از طریق دو سیستم متفاوت  منتقل می شود. سیستم HATS اساساً فعال است، اما سیستم  LATS  با رشد در غلظت های بالای نیترات القاء می شود. بنابراین هر دو انتقال احتمالاً بوسیله کریرها به صورت سیستم های سیم پورتی( پروتون- نیترات ) امکان پذیر می شود.


فسفر: در ساختمان سلولي و در بسياري از فعاليت هاي حياتي گياه دخالت دارد و باعث تسريع در رشد و رسيدن محصول شده و کيفيت محصول را افزايش ميدهد.
پتاسيم : در ساختمان گياه وجود ندارد و وجودش بخاطر ساختن بعضي اسيد امينه ها ضروري است. پتاسيم درسنتز و انتقال کربو هيدرات ها و به طور کلي مصرف دي اکسيد کربن مؤثر بوده و براي تشکيل ديواره سلول ضروري است. جذب آب و تعادل جذب عناصر به پتاسيم نياز دارد و سبب بالا بردن کيفيت محصول و راندمان فتوسنتز و مقاومت گياه در برابر امراض ميشود.
گوگرد : در ساختمان برخي از اسيد  هاي آمينه و در تشکيل کلروفيل  برگ ها نقش دارد.

کلسيم: وظيفه کلسيم در ساختمان ديواره سلول به صورت پکتات کلسيم است.

منيزيم:  در مرکز ملکول هاي کلروفيل و به صورت پکتات منيزيوم در ساختمان ديواره سلول وجود دارد.

آهن و منگنز: منگنز در بعضي از سيستم هاي آنزيمي براي توليد پروتيين دخالت دارد و آهن در ساختمان بعضي آنزيم ها و بعضي از رنگدانه ها  دخالت دارد. آهن در عمل فتو سنتز و هم در تنفس گياه نقش دارد.

روي: در سيستم آنزيمي و اکسين و پروتيين و در عمل تنفس نقش دارد.

مس:  وظيفه مس در ساختمان آنزيم هاست و علائم کمبود آن سبز ماندن رگبرگ ها و زرد شدن فواصل رگبرگ ها مي باشد.

بر: براي تقسيم سلولي و جوانه زدن دانه گرده و انتقال بعضي هورمون ها و حرکت قند مي باشد


برچسب‌ها: فرآیند جذب در گیاهان, گزارش کار آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:46  توسط رضا  | 
انجام صحیح فرایندهای متابولیزمی مستلزم وجود عناصری است که باید به صورت اکسید شده یا احیا شده ، معدنی و یا آلی جذب سلولها شده، احتیاجات آنها را از نظر ماده و انرژی تامین کنند. مقدار و نوع این احتیاجات تابعی از شدت و نوع واکنشهای متابولیزمی بوده و به همین مناسبت هر موجودی از نظر قدرت سنتز و طریقه تحصیل انرژی با موجود دیگر متفاوت است.

 موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازی به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم می کنند. موجودات اتوتروف موجوداتی را گویند که از ترکیبات ساده‌ای نظیر دی‌اکسید کربن و ترکیبات معدنی مختلف مانند نیتروژن معدنی ، می‌توانند کلیه احتیاجات خود را برطرف سازند که گیاهان در این گروه قرار می‌گیرند.

احتیاجات گیاهان نسبت به انرژی
سلولهای گیاهی انرژی موجود در مواد تشکیل دهنده خود را به صور مختلف زیر از دست می‌دهند.

به صورت انرژی حرارتی که در بعضی موارد مانند گل آذین گل شیپوری کاملا آشکار است.

به صورت انرژی نورانی مانند فلورسانس کلروفیل

به صورت انرژی مکانیکی مانند سیکلوز در سیتوپلاسم

به صورت انرژی الکتریکی که نتیجه آن برقراری اختلاف پتانسیل بین اعضای مختلف گیاهان است.

احتیاجات گیاهان نسبت به مواد
میزان این احتیاجات در نمونه‌های مختلف گیاهی ، متفاوت است. رفع احتیاجات یک گیاه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادی است که این گیاه در طول حیات از دست می‌دهد. در درجه دوم ، رشد و نمو یک گیاه احتیاجات احتمالی دیگری بوجود می‌آورد. کلیه این احتیاجات بوسیله منابع طبیعی مختلفی تامین می‌شوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محیطهای آلی.

بطور کلی در بخش تغذیه و جذب مباحث مختلفی بحث می‌شود: احتیاجات گیاهان ، نقش عمومی و اختصاصی عناصر و علائم کمبودهای آنها ، محلولهای غذایی و کودهای شیمیایی ، تغذیه نیتروژن معدنی و آلی ، چرخه متابولیزمی نیتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گیاه ، جذب مواد معدنی ، مکانیزم جذب مواد و … .

فتوسنتز
زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز از نظر لغوی به معنی تولید با استفاده از نور خورشید است. در فتوسنتز ، انرژی خورشیدی برای اکسید کردن آب ، آزاد شدن اکسیژن و نیز احیا کردن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهای نوری و واکنشهای تاریکی.

بطور کلی در بخش فتوسنتز مباحث مختلفی بحث می شود:

مفاهیم کلی در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومی نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزی ، ساختار تیلاکوئیدها در کلروپلاست ، گیرنده‌های نوری ، فتوسیستم‌های I و II ، مکانیزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احیای فتوسنتزی ، تنفس نوری ، چرخه احیای فتوسنتزی ، چرخه احیای کربن در گیاهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گیاهان و … .
تنفس
تنفس فرایندی است که انرژی ذخیره شده در مواد انرژی‌زا مانند کربوهیدراتها را به شیوه‌ای کنترل شده ، آزاد می‌کند. در طی تنفس انرژی آزاد ، رها شده و به شکل ATP در می‌آید که این شکل از انرژی می‌تواند به سهولت برای نگهداری و رشد گیاه مورد استفاده قرار گیرد.

مباحثی که در مورد تنفس در فیزیولوژی گیاهی ، بحث می‌شود، به صورت زیر است:

تنفس هوازی و بی‌هوازی ، ساختمان میتوکندری‌ها ، گلیکولیز و چرخه کربس ، زنجیره انتقال الکترون در میتوکندری ، مسیر پنتوز فسفات و … .
رشد و نمو گیاهی
رشد و نمو اساسا از پدیده‌های مهم در طی انتوژنی گیاه است. رشد و نمو تحت تاثیر عوامل متعدد محیطی و ژنتیکی قرار دارد. البته عامل مهم تعیین کننده الگوهای رشد و نمو ، عمدتا پایگاه ژنتیکی دارد. رشد عبارت است تغییرات کمی و افزایش غیر قابل برگشت در ابعاد یک موجود یا یک اندام. به مجموعه تغییراتی که ماهیت کیفی دارند، به اضافه تغییرات کمی (رشد) ، نمو اطلاق می‌شود.

مباحثی که در رشد و نمو گیاهی بحث می‌شود، به صورت زیر است. سینتیک رشد ، تروپیسمها یا گرایشها در گیاهان ، جنبشهای گیاهان ، تنظیم کننده‌ها یا هورمونهای رشد در گیاه مانند اکسین ، جیبرلین و … ، مکانیزم تشکیل گل و فتوپریودیسم ، فیتوکرومها و دیگر پذیرنده‌های نوری و … .
ارتباط فیزیولوژی گیاهی با سایر علوم
فیزیولوژی گیاهی با بسیاری از علوم ، ارتباط دارد. مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی. البته فیزیولوژیستها مکررا از نتایج تحقیقات بیوشیمیستها و متخصصان بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی استفاده می‌کنند و متقابلا دانشمندان رشته‌های دیگر نیز از نتایج آزمایشات فیزیولوژی گیاهی ، بهره‌مند می‌شوند.

در حقیقت این رشته‌های مرتبط ، با هم یک مجموعه ایجاد می‌کنند و مرزهای تعریف شده عمدتا مصنوعی هستند. بنابراین آشنایی با مبانی بیوفیزیک ، بیوشیمی و بیولوژی مولکولی ، غیرقابل تفکیک با فیزیولوژی گیاهی هستند.

چگونگی تمایز فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک
چگونه فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک به خود مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و … متمایز می‌شود؟ مثال فتوسنتز را به عنوان مثال کلاسیک در نظر بگیرید. بیوشیمیستها آنزیمها را خالص سازی کرده و خصوصیات آنها را در لوله آزمایش مطالعه می‌کنند. متخصصان بیوفیزیک ، غشاها را جداسازی نموده و خصوصیات اسپکتروسکوپی آنها را در لوله آزمایش ، بررسی می‌کنند.

دانشمندان بیولوژی مولکولی ، ژنهای کد کننده پروتئین‌های فتوسنتزی را شناسایی کرده و تنظیم آنها را در طول نمو ، مطالعه می‌کنند. در عوض متخصص فیزیولوژی گیاهی ، فتوسنتز را در عمل ، در سطوح مختلف ارگانی ، از جمله کلروپلاست ، سلول ، برگ و گل گیاه مطالعه می‌کند. صاحبنظران فیزیولوژی گیاهی ، راههای برخورد متقابل اجزا با یکدیگر برای انجام فرایندها و اعمال حیاتی را مورد مطالعه قرار می‌دهند.
چشم انداز
طی دهه گذشته ، علوم زیستی پیشرفت چشمگیر و غیر قابل انتظاری داشته‌اند و در هیچ جا ، این نحوه پیشرفت ، بیشتر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. اکتشافاتی نیز ، قفل جادویی انتقال در غشاها را باز کردند. روشهای استخراج DNA ، ابزار جدیدی را برای فهم چگونگی تنظیم بروز و نمو ژن بوسیله نور و هومورنها فراهم کردند.

تجزیه پروتئین‌های کلیدی و کمپلکس‌های رنگیزه ، پروتئین‌هایی مانند روبیسکو (Rubisco) و مرکز واکنش فتوسنتزی با استفاده از کریستالوگرافی اشعه ایکس ، اولین طلیعه فهم مکانیزمهای مولکولی تثبیت کربن و واکنشهای نوری در فتوسنتز را فراهم کرد.


برچسب‌ها: نحوه تغذیه و جذب در گیاهان, گزارش کار آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:45  توسط رضا  | 
 گیاهان و سایر جانداران موقعی می‌توانند به زندگی ادامه دهند که قدرت تجزیه مولکولهای پیچیده مواد آلی (غذا) و استفاده از انرژی اندوخته شده در آنها را دارا باشند. عمل اکسیداسیون مواد آلی که منتهی به آزاد شدن انرژی می‌شود، مستلزم جذب اکسیژن از راه منافذ روی برگ ، ساقه و ریشه گیاه است. بنابراین تظاهرات خارجی تنفس عبارت است از: جذب و دفع یعنی مبادلات گازی بین گیاه و محیط.

    در برابر فتوسنتز که به ساخته شدن مواد آلی منتهی می‌شود، تنفس قرار دارد که طی آن مولکولهای حاصل از عمل فتوسنتز شکسته شده و انرژی حاصل از آنها صرف فعالیتهای حیاتی مانند ساختن برخی مواد ، جذب و شناسایی مواد محلول ، جنبشهای سیتوپلاسمی و جنبش اندامهای گیاهی ، بوجود آمدن پتانسیل الکتریکی و بطور کلی رشد و نمو می‌شود. در فرایند کاتابولیزم (Catabolism) سه فرایند جداگانه بحث می‌شود: تنفس (Respiration) ، تخمیر (Fermentation) و تنفس نوری (Photorespiration) که مورد آخر مخصوص گیاهان است.

    تنفس
    ما می‌توانیم آنچه که در سلولهای جانوری و گیاهی به هنگام تنفس اتفاق می‌افتد، تحت فرمول کلی زیر نشان دهیم:


    تنفس در سلولهایی صورت می‌گیرد که در شرایط هوازی قرار بگیرند. در جریان تنفس 3 گروه مواد مورد استفاده قرار می‌گیرند: کربوهیدراتها ، پروتئین‌ها و چربی‌ها. تنفس عمدتا در میتوکندری‌ها صورت می‌گیرد که شامل سه مرحله است:
    • مرحله اول تنفس در سیتوپلاسم سلولها صورت می‌گیرد. این مرحله گلیکولیز نامیده می‌شود که طی آن قند 6 کربنی مانند گلوکز شکسته شده و به دو مولکول 3 کربنی بنام اسید پیروویک تبدیل می‌شود.


    • مرحله دوم واکنشها در ماتریکس میتوکندری اتفاق می‌افتد که با حضور اسید پیروویک است. این واکنشها به صورت چرخه‌ای انجام می‌شوند که چرخه کربس نامیده می‌شود، در هر چرخه یک مولکول اسید پیروویک به 3 مولکول تبدیل شده و انرژی حاصل از شکسته شدن آن در ناقلهای انرژی مانند و ، ذخیره می‌شود.


    • مرحله سوم واکنشهای تنفس در غشای میتوکندری انجام می‌شود که دارای سیستم ناقل الکترون است. بدین ترتیب که در اول زنجیره ناقلهای انرژی ، الکترون از دست داده و گیرنده نهایی این الکترونها ، اکسیژن ( ) است که در این فرایند انرژی به صورت ATP (آدنوزین تری فسفات) در می‌آید که انرژی قابل استفاده برای تمام اعمال سلولی است.
    تبادل گازها در بخشهای مختلف گیاه
    در گیاهان اندامهای ویژه‌ای جهت رساندن اکسیژن به سلولها و انتقال دی‌اکسید کربن حاصل از تنفس آنها به خارج وجود ندارد. تبادل گازها از راه روزنه‌ها و عدسک‌ها ، انجام می‌شود. در بین سلولهای تشکیل دهنده اندامهای گیاه وجود حفرات کوچک و بزرگ و اتاقکهای زیر روزنه‌ای و سلولهای کروی با حفرات فراوان در زیر عدسک‌ها موجب می‌شوند که تبادلات گازی در گیاه به سهولت انجام شود. گازهای حاصل از فرایند فتوسنتز و تنفس برحسب قوانین انتشار گازها در گیاه بین اندامهای گیاه و محیط خارج مبادله می‌گردد.

    در ریشه‌ها نیز عمل تنفس با استفاده از هوای موجود بین ذرات خاک انجام می‌شود و چنانچه برای مدت طولانی فضاهای موجود بین ذرات خاک از آب پر شود، بسیاری از گیاهان دچار خفگی ریشه شده و آثار آن پس از مدتی در بخش هوایی ظاهر می‌شود. از جمله این آثار بی رنگ شدن شاخه و برگهای نورسته ، ریزش اندامهای تولید مثلی و توقف در رشد گیاه است. در عده‌ای از گیاهان مردابی انشعاباتی از ریشه به خارج از آب در آمده تشکیل اندامهای تنفسی به نام شش ریشه‌ها را می‌دهند که برای تبادل هوا کمک موثری به شمار می‌آیند.

    شدت تنفس
    تنفس به عنوان یک پدیده فیزیولوژیکی با تغییرات عواملی که آن را کنترل می‌کنند، تغییر می‌کند و دارای شدت است. می‌توان شدت آن را به صورتهای مختلف تعریف کرد. یکی از تعریفها به صورت زیر است:

    مقدار اکسیژن جذب شده و یا دی‌اکسید کربن ( ) دفع شده را در واحد زمان شدت تنفس گویند. امروزه از دستگاههای فیزیکی مانند آنالیز مادون قرمز برای اندازه گیری شدت تنفس استفاده می‌گردد. این دستگاه ، دستگاهی است که می‌تواند مقدار را اندازه بگیرد، زیرا که مولکولهای اشعه مادون قرمز را جذب می‌کنند، بنابراین با انجام تنفس ، مقدار در هوای خروجی افزایش می‌یابد و دستگاه جذب بیشتری را نشان می‌دهد.

    شدت تنفس در گیاهان و در یک گیاه بر حسب اندامهای مختلف ، متفاوت است، ولی در هر حال در مقایسه با تنفس جانوران ، تنفس در گیاهان بسیار ضعیف است. در اندامهای در حال رشد و جوان و در دانه‌های در حال رویش ، میزان تنفس بالاست. همچنین در گلهای در حال باز شدن و بویژه در اندامهای تولید مثلی ، تنفس شدیدتر است.

    اثر عوامل درونی و برونی در تنفس
    فیزیولوژیستها در پاسخ به اینکه آیا میزان تنفس گیاه در تاریکی و در روشنایی نسبت به هم متفاوت است یا خیر ، آزمایشهای متعددی انجام داده‌اند، تا اینکه اخیرا مشخص شده که در بعضی از گیاهان ، روشنایی محرک افزایش تنفس است. به این پدیده ، تنفس نوری گفته می‌شود.



    • فرایند تنفس به شدت ، تحت تاثیر دمای محیط است، زیرا که در مراحل مختلف تجزیه قند ، آنزیمهایی دست‌اندرکارند و واکنشهای شیمیایی متعددی انجام می‌شود که همگی تحت تاثیر دمای محیط قرار دارند.


    • افزایش اکسیژن محیط موجب افزایش شدت تنفس است.


    • شدت تنفس بر حسب سن و نوع اندامهای مختلف گیاه ، متفاوت است.


    • افزایش رطوبت بویژه در دانه‌ها ، عامل بسیار مهمی در افزایش تنفس و در افزایش فعالیتهای گیاه است.
    کسر تنفسی
    اگر گازهای تنفسی گیاه را بطور دقیق بررسی کنیم، می‌بینیم که معمولا حجم دی‌اکسید کربن دفع شده از گیاه برابر حجم اکسیژن جذب شده نیست. نسبت بین این دو را کسر تنفسی می‌نامند. این کسر برحسب مراحل مختلف رویش و گل دادن گیاه متفاوت بوده و تا حدودی نوع ماده‌ای که در واکنشهای تنفسی تجزیه می‌شود را مشخص می‌سازد. در صورت تجزیه هیدراتهای کربن این کسر برابر یک می‌شود. در تجزیه مواد لیپیدی و پروتئینی و اسید مالیک به ترتیب در دو مورد اول کمتر از یک و در مورد آخر بیشتر از یک خواهد بود.

    تنفس مقاوم به سیانید
    می‌توان تنفس را بوسیله بعضی از مواد شیمیایی مختل کرد. این مواد شیمیایی به دو گروه تقسیم می‌شوند:



    • سموم تنفسی مانند یون سیانید و آزید . افزون بر این مونوکسید کربن موجب مسمومیت تنفسی می‌شود. برای اینکه این ترکیبات مانع انتقال الکترون به اکسیژن می‌شوند و در نتیجه ATP ساخته نمی‌شود.


    • گروه دوم مواد که در زنجیره انتقال الکترون در غشای میتوکندری تاثیر می‌گذارند، مانند دی نیترو فنل که در این مورد هم ATP ساخته نمی‌شود.

    تعدادی از ارگانیزمها مانند قارچها و جلبکها و بعضی از گیاهان وقتی تحت تاثیر یون سیانید قرار می‌گیرند، بلافاصله از بین می‌روند، ولی تعدادی از گیاهان نسبت به یون سیانید مقاوم هستند. برای اینکه این گیاهان دارای یک مسیر فرعی انتقال الکترون هستند که الکترون می‌تواند از این مسیر به اکسیژن منتقل شود.

    منتها در این مسیر ATP ساخته نمی‌شود و انرژی آزاد شده در تنفس به صورت گرما تلف می‌شود و این گونه در مقابل سیانید مقاومت می‌کنند. در بعضی گیاهان مطالعاتی صورت گرفته که نتیجه این بوده است که هنگام گرده افشانی این سیستم فرعی در گلها فعال است (بدون تاثیر سیانید)، مانند خانواده گل شیپوری که تحت تاثیر این تنفس ، ترکیبات معطر پراکنده می‌شود که این ترکیبها موجب جلب توجه حشرات گرده افشان می‌گردد.
    آیا تنفس موجب کاهش عملکرد می‌شود؟
    تنفس می‌تواند مقدار قابل توجهی از کربن تثبیت شده روزانه توسط فتوسنتز را مصرف نماید و این مقدار بجز تلفات ناشی از تنفس نوری است. تغییرات متابولیزم گیاه تا چه حد عملکرد محصولات زراعی را تحت تاثیر قرار می‌دهد؟ تنفس شامل دو بخش است: تنفس رشد که شامل عمل آوری کربن احیا شده به منظور تامین رشد گیاه جدید است و تنفس نگهداری که جزئی از تنفس لازم برای حفظ سلولهای بالغ در وضعیت حیاتی است. این فرایند بیش از 50 درصد کل جریان تنفسی را به خود اختصاص می‌دهد.

    در راس تمام اینها ، مسیر چاره مقاوم به سیانید وجود دارد که مقادیر قابل توجهی از کربن احیا شده سلول را مصرف کرده و ظاهرا هیچ محصولی تولید نمی‌کند. برآوردهایی که از این مسیر در ریشه‌های گندم بدست آمده، نشانگر تلفاتی معادل 6 درصد عملکرد دانه نهایی از این طریق است. گرچه توان بالقوه افزایش عملکرد از طریق کاهش مقدار تنفس وجود دارد، لکن پیش از اعمال چنین تغییراتی ، درک بهتر جایگاهها و مکانیزمهای کنترل کننده تنفس لازم به نظر می‌رسد.

    فتوسنتز
    دید کلی

    زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز تنها فرایند مهم بیولوژیکی است که می‌تواند از این انرژی استفاده کند. علاوه بر این بخش عمده‌ای از منابع انرژی در این سیاره ناشی از فعالیتهای فتوسنتزی انجام شده در این زمان یا در زمانهای گذشته می‌باشد. فعال‌ترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی مزوفیل برگ است. سلولهای مزوفیل دارای تعداد زیادی کلروپلاست هستند که حاوی رنگدانه‌های سبز ویژه‌ای به نام کلروفیل برای جذب نور می‌باشند.

    در فتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردن دی‌اکسید کربن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. این مجموعه از کارها را واکنشهای نوری فتوسنتز می‌نامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورد استفاده قرار می‌گیرد که به مرحله ساخت قندها واکنشهای تاریکی فتوسنتز گفته می‌شود. محل انجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است.
    رنگدانه‌های فتوسنتزی
    انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانه‌های نوری گیاهان جذب می‌شود. همه رنگدانه‌هایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت می‌شوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها یافت می‌شوند رنگدانه‌های رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام می‌دهند. از دیگر رنگدانه‌ها می‌توان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد.

    کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت می‌گیرد
    برجسته‌ترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیه‌ای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت می‌گیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغه‌های گرانا موسومند.

    مکانیزم جذب نور در گیرنده‌های نوری
    موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافته‌اند و سیستمهای نوری 1 و 2 نامیده می‌شوند. سیستمهای گیرنده در رده‌های مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه‌ای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش می‌رسد، اخیرا به صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها به سادگی از یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمی‌شوند. بیشتر انرژی تحریک کننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل می‌شود.

    یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشته‌ها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش می‌کند. کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهت‌گیری نسبی آنها و نیز تواترهای ارتعاشی بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است.
    واکنشهای نوری فتوسنتز
    موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آب به مولکول اکسیژن و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ،‌ الکترون را به صورت غیر چرخه‌ای منتقل می‌کنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزین تری فسفات) ذخیره می‌شود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین می‌کنند.

    واکنشهای تاریکی فتوسنتز
    واکنشهایی که باعث احیای دی‌اکسید کربن به کربوهیدرات می‌شوند موجب مصرف نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات می‌گردند. این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام این واکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.

    چشم انداز
    اخیرا در مجامع بین‌المللی بحثهایی راجع به اعتبار پیشگوییهای مربوط به اثر جنگ هسته‌ای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعات پیشگویی می‌کنند که جنگهای هسته‌ای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود می‌آورند که قادرند ماهها جلوی تابش خورشید را بگیرند که به این پدیده زمستان هسته‌ای گفته می‌شود. آنچه مسلم است در غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهند رفت و از هم پاشیدگی زنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. این موارد بر این واقعیت تاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایند فتوسنتز رمز وجود حیات بر روی کره زمین است.


    شناخت محیط رشد:فتوسنتز
    در فرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود 1200 فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند، بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیر تقسیم کرد :




    فیزیولوژی گیاهی
    دید کلی
    کشف قوانینی که بر تغذیه گیاه و رشد و نمو آن حکومت می‌کند، شناخت توانایی واقعی سلولها در انجام فعالیتهای بیولوژیک و همچنین ارائه روشهایی که ظهور یکی از توانائیهای سلولی را امکان‌پذیر می‌سازد، هدف اساسی فیزیولوژی گیاهی محسوب می‌شود. همانطور که مسیر روشن بسیاری از اکتشافات نظری ، منشا پیشرفتهایی در یکی از شاخه‌های تجربی علوم است، نتایج حاصل از مطالعاتی که در همه شئون علمی بالاخص در فیزیولوژی گیاهی صورت گرفته، باعث توسعه و پیشرفت واقعی کشاورزی شده و آن را از صورت ابتدایی خود در نخستین روزهای ظهور انسان به صورت کاملا پیشرفته امروزی ، مبدل ساخته است.
    1- گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فیکوس). 2- گیاهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ). 3- گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف). 4- گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا).
    از طرف دیگر ، ترقیات سریع فیزیولوژی گیاهی نیز خود مدیون ترقیات علوم دیگری مانند فیزیک و شیمی است، زیرا عملا کلیه اعمال متابولیزم سلولها بر اساس قوانینی تفسیر می‌شوند که در مورد عالم بیجان شناخته شده‌اند. شک نیست که علم فیزیولوژی گیاهی ، علمی است تجربی و همه کوششهایی که در این زمینه صورت می‌گیرند، به شناسایی بیش از پیش ماده زنده منجر می‌شوند. به علاوه فیزیولوژی گیاهی ، علم پایه مستقلی است که دارای مفاهیم خاصی بوده، شیوه مخصوصی در تجربیات آن مشاهده می‌شود.



    موضوعات مطرح شده در فیزیولوژی گیاهی
    فیزیولوژی گیاهی را می‌توان مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای چرخه‌ای متحرک رشد ، متابولیزم و تولید مثل دانست. مباحث زیادی در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود و در هیچ علمی ، نحوه پیشرفت واضح‌تر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. از مباحثی که در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود، می‌توان به موارد زیر اشاره کرد.

    تغذیه و جذب در گیاهان
    انجام صحیح فرایندهای متابولیزمی مستلزم وجود عناصری است که باید به صورت اکسید شده یا احیا شده ، معدنی و یا آلی جذب سلولها شده، احتیاجات آنها را از نظر ماده و انرژی تامین کنند. مقدار و نوع این احتیاجات تابعی از شدت و نوع واکنشهای متابولیزمی بوده و به همین مناسبت هر موجودی از نظر قدرت سنتز و طریقه تحصیل انرژی با موجود دیگر متفاوت است.

    موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازی به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم می کنند. موجودات اتوتروف موجوداتی را گویند که از ترکیبات ساده‌ای نظیر دی‌اکسید کربن و ترکیبات معدنی مختلف مانند نیتروژن معدنی ، می‌توانند کلیه احتیاجات خود را برطرف سازند که گیاهان در این گروه قرار می‌گیرند.
    احتیاجات گیاهان نسبت به انرژی
    سلولهای گیاهی انرژی موجود در مواد تشکیل دهنده خود را به صور مختلف زیر از دست می‌دهند.

    • به صورت انرژی حرارتی که در بعضی موارد مانند گل آذین گل شیپوری کاملا آشکار است.


    • به صورت انرژی نورانی مانند فلورسانس کلروفیل


    • به صورت انرژی مکانیکی مانند سیکلوز در سیتوپلاسم


    • به صورت انرژی الکتریکی که نتیجه آن برقراری اختلاف پتانسیل بین اعضای مختلف گیاهان است.


    احتیاجات گیاهان نسبت به مواد
    میزان این احتیاجات در نمونه‌های مختلف گیاهی ، متفاوت است. رفع احتیاجات یک گیاه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادی است که این گیاه در طول حیات از دست می‌دهد. در درجه دوم ، رشد و نمو یک گیاه احتیاجات احتمالی دیگری بوجود می‌آورد. کلیه این احتیاجات بوسیله منابع طبیعی مختلفی تامین می‌شوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محیطهای آلی.

    بطور کلی در بخش تغذیه و جذب مباحث مختلفی بحث می‌شود: احتیاجات گیاهان ، نقش عمومی و اختصاصی عناصر و علائم کمبودهای آنها ، محلولهای غذایی و کودهای شیمیایی ، تغذیه نیتروژن معدنی و آلی ، چرخه متابولیزمی نیتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گیاه ، جذب مواد معدنی ، مکانیزم جذب مواد و ... .
    فتوسنتز
    زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز از نظر لغوی به معنی تولید با استفاده از نور خورشید است. در فتوسنتز ، انرژی خورشیدی برای اکسید کردن آب ، آزاد شدن اکسیژن و نیز احیا کردن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهای نوری و واکنشهای تاریکی.

    بطور کلی در بخش فتوسنتز مباحث مختلفی بحث می شود:

    مفاهیم کلی در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومی نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزی ، ساختار تیلاکوئیدها در کلروپلاست ، گیرنده‌های نوری ، فتوسیستم‌های I و II ، مکانیزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احیای فتوسنتزی ، تنفس نوری ، چرخه احیای فتوسنتزی ، چرخه احیای کربن در گیاهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گیاهان و ... .

    تنفس
    تنفس فرایندی است که انرژی ذخیره شده در مواد انرژی‌زا مانند کربوهیدراتها را به شیوه‌ای کنترل شده ، آزاد می‌کند. در طی تنفس انرژی آزاد ، رها شده و به شکل ATP در می‌آید که این شکل از انرژی می‌تواند به سهولت برای نگهداری و رشد گیاه مورد استفاده قرار گیرد.

    مباحثی که در مورد تنفس در فیزیولوژی گیاهی ، بحث می‌شود، به صورت زیر است:

    تنفس هوازی و بی‌هوازی ، ساختمان میتوکندری‌ها ، گلیکولیز و چرخه کربس ، زنجیره انتقال الکترون در میتوکندری ، مسیر پنتوز فسفات و ... .

    رشد و نمو گیاهی
    رشد و نمو اساسا از پدیده‌های مهم در طی انتوژنی گیاه است. رشد و نمو تحت تاثیر عوامل متعدد محیطی و ژنتیکی قرار دارد. البته عامل مهم تعیین کننده الگوهای رشد و نمو ، عمدتا پایگاه ژنتیکی دارد. رشد عبارت است تغییرات کمی و افزایش غیر قابل برگشت در ابعاد یک موجود یا یک اندام. به مجموعه تغییراتی که ماهیت کیفی دارند، به اضافه تغییرات کمی (رشد) ، نمو اطلاق می‌شود.

    مباحثی که در رشد و نمو گیاهی بحث می‌شود، به صورت زیر است. سینتیک رشد ، تروپیسمها یا گرایشها در گیاهان ، جنبشهای گیاهان ، تنظیم کننده‌ها یا هورمونهای رشد در گیاه مانند اکسین ، جیبرلین و ... ، مکانیزم تشکیل گل و فتوپریودیسم ، فیتوکرومها و دیگر پذیرنده‌های نوری و ... .

    ارتباط فیزیولوژی گیاهی با سایر علوم
    فیزیولوژی گیاهی با بسیاری از علوم ، ارتباط دارد. مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی. البته فیزیولوژیستها مکررا از نتایج تحقیقات بیوشیمیستها و متخصصان بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی استفاده می‌کنند و متقابلا دانشمندان رشته‌های دیگر نیز از نتایج آزمایشات فیزیولوژی گیاهی ، بهره‌مند می‌شوند.

    در حقیقت این رشته‌های مرتبط ، با هم یک مجموعه ایجاد می‌کنند و مرزهای تعریف شده عمدتا مصنوعی هستند. بنابراین آشنایی با مبانی بیوفیزیک ، بیوشیمی و بیولوژی مولکولی ، غیرقابل تفکیک با فیزیولوژی گیاهی هستند.
    چگونگی تمایز فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک
    چگونه فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک به خود مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و ... متمایز می‌شود؟ مثال فتوسنتز را به عنوان مثال کلاسیک در نظر بگیرید. بیوشیمیستها آنزیمها را خالص سازی کرده و خصوصیات آنها را در لوله آزمایش مطالعه می‌کنند. متخصصان بیوفیزیک ، غشاها را جداسازی نموده و خصوصیات اسپکتروسکوپی آنها را در لوله آزمایش ، بررسی می‌کنند.

    دانشمندان بیولوژی مولکولی ، ژنهای کد کننده پروتئین‌های فتوسنتزی را شناسایی کرده و تنظیم آنها را در طول نمو ، مطالعه می‌کنند. در عوض متخصص فیزیولوژی گیاهی ، فتوسنتز را در عمل ، در سطوح مختلف ارگانی ، از جمله کلروپلاست ، سلول ، برگ و گل گیاه مطالعه می‌کند. صاحبنظران فیزیولوژی گیاهی ، راههای برخورد متقابل اجزا با یکدیگر برای انجام فرایندها و اعمال حیاتی را مورد مطالعه قرار می‌دهند.

    چشم انداز
    طی دهه گذشته ، علوم زیستی پیشرفت چشمگیر و غیر قابل انتظاری داشته‌اند و در هیچ جا ، این نحوه پیشرفت ، بیشتر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. اکتشافاتی نیز ، قفل جادویی انتقال در غشاها را باز کردند. روشهای استخراج DNA ، ابزار جدیدی را برای فهم چگونگی تنظیم بروز و نمو ژن بوسیله نور و هومورنها فراهم کردند.

    تجزیه پروتئین‌های کلیدی و کمپلکس‌های رنگیزه ، پروتئین‌هایی مانند روبیسکو (Rubisco) و مرکز واکنش فتوسنتزی با استفاده از کریستالوگرافی اشعه ایکس ، اولین طلیعه فهم مکانیزمهای مولکولی تثبیت کربن و واکنشهای نوری در فتوسنتز را فراهم کرد
    منبع:دانشنامه رشد
برچسب‌ها: تنفس و فتوسنتز در مصرف کودهای شیمیایی در جهان, گزارش کار آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:44  توسط رضا  | 
فیزیولوژی دانشی است که وظیفه‌اش بررسی عملکرد (Function) موجودات زنده است. ماهیت بررسی در این علم ، وظیفه و کارکرد اندامهاست. نام قدیمی فیزیولوژی وظایف‌الاعضا بوده است. فیزیولوژی گیاهی ، مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای رشد و نمو ، متابولیزم و تولید مثل گیاهان است.
دید کلی
کشف قوانینی که بر تغذیه گیاه و رشد و نمو آن حکومت می‌کند، شناخت توانایی واقعی سلولها در انجام فعالیتهای بیولوژیک و همچنین ارائه روشهایی که ظهور یکی از توانائیهای سلولی را امکان‌پذیر می‌سازد، هدف اساسی فیزیولوژی گیاهی محسوب می‌شود. همانطور که مسیر روشن بسیاری از اکتشافات نظری ، منشا پیشرفتهایی در یکی از شاخه‌های تجربی علوم است، نتایج حاصل از مطالعاتی که در همه شئون علمی بالاخص در فیزیولوژی گیاهی صورت گرفته، باعث توسعه و پیشرفت واقعی کشاورزی شده و آن را از صورت ابتدایی خود در نخستین روزهای ظهور انسان به صورت کاملا پیشرفته امروزی ، مبدل ساخته است.
از طرف دیگر ، ترقیات سریع فیزیولوژی گیاهی نیز خود مدیون ترقیات علوم دیگری مانند فیزیک و شیمی است، زیرا عملا کلیه اعمال متابولیزم سلولها بر اساس قوانینی تفسیر می‌شوند که در مورد عالم بیجان شناخته شده‌اند. شک نیست که علم فیزیولوژی گیاهی ، علمی است تجربی و همه کوششهایی که در این زمینه صورت می‌گیرند، به شناسایی بیش از پیش ماده زنده منجر می‌شوند. به علاوه فیزیولوژی گیاهی ، علم پایه مستقلی است که دارای مفاهیم خاصی بوده، شیوه مخصوصی در تجربیات آن مشاهده می‌شود.
موضوعات مطرح شده در فیزیولوژی گیاهی
فیزیولوژی گیاهی را می‌توان مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای چرخه‌ای متحرک رشد ، متابولیزم و تولید مثل دانست. مباحث زیادی در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود و در هیچ علمی ، نحوه پیشرفت واضح‌تر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. از مباحثی که در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود، می‌توان به موارد زیر اشاره کرد.
تغذیه و جذب در گیاهان
انجام صحیح فرایندهای متابولیزمی مستلزم وجود عناصری است که باید به صورت اکسید شده یا احیا شده ، معدنی و یا آلی جذب سلولها شده، احتیاجات آنها را از نظر ماده و انرژی تامین کنند. مقدار و نوع این احتیاجات تابعی از شدت و نوع واکنشهای متابولیزمی بوده و به همین مناسبت هر موجودی از نظر قدرت سنتز و طریقه تحصیل انرژی با موجود دیگر متفاوت است.
موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازی به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم می کنند. موجودات اتوتروف موجوداتی را گویند که از ترکیبات ساده‌ای نظیر دی‌اکسید کربن و ترکیبات معدنی مختلف مانند نیتروژن معدنی ، می‌توانند کلیه احتیاجات خود را برطرف سازند که گیاهان در این گروه قرار می‌گیرند.
احتیاجات گیاهان نسبت به انرژی
سلولهای گیاهی انرژی موجود در مواد تشکیل دهنده خود را به صور مختلف زیر از دست می‌دهند.
به صورت انرژی حرارتی که در بعضی موارد مانند گل آذین گل شیپوری کاملا آشکار است.
به صورت انرژی نورانی مانند فلورسانس کلروفیل
به صورت انرژی مکانیکی مانند سیکلوز در سیتوپلاسم
به صورت انرژی الکتریکی که نتیجه آن برقراری اختلاف پتانسیل بین اعضای مختلف گیاهان است.
احتیاجات گیاهان نسبت به مواد
میزان این احتیاجات در نمونه‌های مختلف گیاهی ، متفاوت است. رفع احتیاجات یک گیاه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادی است که این گیاه در طول حیات از دست می‌دهد. در درجه دوم ، رشد و نمو یک گیاه احتیاجات احتمالی دیگری بوجود می‌آورد. کلیه این احتیاجات بوسیله منابع طبیعی مختلفی تامین می‌شوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محیطهای آلی.
بطور کلی در بخش تغذیه و جذب مباحث مختلفی بحث می‌شود: احتیاجات گیاهان ، نقش عمومی و اختصاصی عناصر و علائم کمبودهای آنها ، محلولهای غذایی و کودهای شیمیایی ، تغذیه نیتروژن معدنی و آلی ، چرخه متابولیزمی نیتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گیاه ، جذب مواد معدنی ، مکانیزم جذب مواد و ... .
فتوسنتز
زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز از نظر لغوی به معنی تولید با استفاده از نور خورشید است. در فتوسنتز ، انرژی خورشیدی برای اکسید کردن آب ، آزاد شدن اکسیژن و نیز احیا کردن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهای نوری و واکنشهای تاریکی.
بطور کلی در بخش فتوسنتز مباحث مختلفی بحث می شود:
مفاهیم کلی در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومی نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزی ، ساختار تیلاکوئیدها در کلروپلاست ، گیرنده‌های نوری ، فتوسیستم‌های I و II ، مکانیزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احیای فتوسنتزی ، تنفس نوری ، چرخه احیای فتوسنتزی ، چرخه احیای کربن در گیاهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گیاهان و ... .
تنفس
تنفس فرایندی است که انرژی ذخیره شده در مواد انرژی‌زا مانند کربوهیدراتها را به شیوه‌ای کنترل شده ، آزاد می‌کند. در طی تنفس انرژی آزاد ، رها شده و به شکل ATP در می‌آید که این شکل از انرژی می‌تواند به سهولت برای نگهداری و رشد گیاه مورد استفاده قرار گیرد.
مباحثی که در مورد تنفس در فیزیولوژی گیاهی ، بحث می‌شود، به صورت زیر است:
تنفس هوازی و بی‌هوازی ، ساختمان میتوکندری‌ها ، گلیکولیز و چرخه کربس ، زنجیره انتقال الکترون در میتوکندری ، مسیر پنتوز فسفات و ... .
رشد و نمو گیاهی
رشد و نمو اساسا از پدیده‌های مهم در طی انتوژنی گیاه است. رشد و نمو تحت تاثیر عوامل متعدد محیطی و ژنتیکی قرار دارد. البته عامل مهم تعیین کننده الگوهای رشد و نمو ، عمدتا پایگاه ژنتیکی دارد. رشد عبارت است تغییرات کمی و افزایش غیر قابل برگشت در ابعاد یک موجود یا یک اندام. به مجموعه تغییراتی که ماهیت کیفی دارند، به اضافه تغییرات کمی (رشد) ، نمو اطلاق می‌شود.
مباحثی که در رشد و نمو گیاهی بحث می‌شود، به صورت زیر است. سینتیک رشد ، تروپیسمها یا گرایشها در گیاهان ، جنبشهای گیاهان ، تنظیم کننده‌ها یا هورمونهای رشد در گیاه مانند اکسین ، جیبرلین و ... ، مکانیزم تشکیل گل و فتوپریودیسم ، فیتوکرومها و دیگر پذیرنده‌های نوری و ... .
ارتباط فیزیولوژی گیاهی با سایر علوم
فیزیولوژی گیاهی با بسیاری از علوم ، ارتباط دارد. مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی. البته فیزیولوژیستها مکررا از نتایج تحقیقات بیوشیمیستها و متخصصان بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی استفاده می‌کنند و متقابلا دانشمندان رشته‌های دیگر نیز از نتایج آزمایشات فیزیولوژی گیاهی ، بهره‌مند می‌شوند.
در حقیقت این رشته‌های مرتبط ، با هم یک مجموعه ایجاد می‌کنند و مرزهای تعریف شده عمدتا مصنوعی هستند. بنابراین آشنایی با مبانی بیوفیزیک ، بیوشیمی و بیولوژی مولکولی ، غیرقابل تفکیک با فیزیولوژی گیاهی هستند.


برچسب‌ها: فیزیولوژی, گزارش کار آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:44  توسط رضا  | 
آنزیم روبیسکو ( RUBRc ) علاوه بر کربوکسیله کردن ریبولوز 1 و 5 – بی فسفات ( RUBP)می تواند آنرا اکسیده کند که به فرآیند اکسید شدن RUBP توسط آنزیم روبیسکو تنفس نوری گویند.

بنابراین تنفس نوری خلاف جهت فتوسنتز باعث اتلاف Co2 در گیاهان C3 می شود.

Co2 و o2 بعنوان مواد جایگذین برای واکنش با ریبولوز 1 و 5 بی فسفات با همدیگر رقابت می کنند ( اثر واربرگ ).

اگر غلظت Co2 و O2 برابر باشد ، نهاندانگان می توانند Co2 را 80 بار سریعتر تثبیت کنند ولی در حالت طبیعی که غلظت Co2 نسبت به o2 بسیار کمتر است نسبت کربوکسیلاسیون به اکسیژناسیون 3 به 1 است.

در گیاهان C4 که غلظت Co2 در محل آنزیم رابیسکو بیشتر از شرایط طبیعی است تنفس نوری رخ نمی دهد یا بسیار کم رخ می دهد که همین یکی از دلایل بالاتر بودن عملکرد گیاهان C4 است.

تنفس نوری در حضور نور که چزخه کالوین فعال است رخ می دهد.چرخه تنفس نوری در سه اندامک کلروپلاست ، پراکسی زوم و میتوکندری انجام می شود.

تنفس نوری فقط در سلولهای کلروپلاست دار انجام می شود ولی تنفس معمولی در هر سلول زنده انجام می شود.

اگر اکسیژن محیط به 1% کاهش یابد ، تنفس نوری متوقف می شود . میزان تنفس نوری و تنفس معمولی در گیاهان C4 در نور و تاریکی تقریباً مساوی است که علت آن تنفس نوری بسیا کم گیاهان C4 است.

اگر غلظت O2 در هوا از مقادیر جزئی به 21 درد افزایش یابد ، مقدار قتوسنتز گیاهان C4 تغییر نمی کند ولی در گیاهان C3 خیلی کاهش می یابد.


برچسب‌ها: تنفس نوری, Photo Respiration, گزارش کار آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:43  توسط رضا  | 
خلاصه مقاله:

مطالعات ديرينه شناسي حاكي است غلظت گاز كربنيك موجود در اتمسفر از حدود 150 هزار سال تاكنون بين 200 تا 300 پي پي ام در نوسان بوده است و در هزار سال اخير نيز غلظت آن تقريبا 280 پي پي ام بوده است. از سال 1850 ميلادي با شروع انقلاب صنعتي و بدليل استفاده بي رويه از سوختهاي فسيلي، تخريب اراضي و جنگل زدايي مخصوصات در نواحي حاره باراني، ميزان گاز كربنيك بصرت نمائي شروع به افزايش نمود بطوريكه در سال 1990 به بيش از 325 پي پي ام رسيد.
كليه گياهان اعم از پست و عالي، گاز كربنيك را در مرحله تاريكي فتوسنتز، از طريق مكانيسم يكساني تحت عنوان چرخه احياء كربن (PCR) به هيدراتهاي كربن احياء مي كنند. درگياهان سه كربنه، آنزيم را بيسكو علاوه بر كاتاليز واكنش گاز كربنيك با RUBP، كاتاليزور واكنش RUBP با اكسيژن نيز مي باشد. در اين حالت، بجاي تثبيت گاز كربنيك و تشكيل دو مولكول اسيد 3- فسفتو گليسريك، يك ملكول اسيد 3- فسفوگليسريك يك مولكول اسيد فسفوگليكوليك تشكيل مي شود. تركيب RUBP با اكسيژن يا تنفس نوري نه تنها باعث هدر رفتن يك مولكول رابيسكو مي شود ، بلكه يك مولكوي گاز كربنيك را هم كه قبلا تثبيت شده، ازاد مي كند. همين مسئله باعث پايين آمدن راندمان فتوسنتز در گياهان سه كربنه، در غلظت معمولي گاز كربنيك مي شود. تنفس نوري باعث مي شود كه فتوسنتز درگياهان سه كربنه در غلظت 35 تا 45 پي پي ام و در گياهان چهار كربنه در غلظت 0 تا 5 پي پي ام گاز كربنيك، به نقطه جبراني برسد. از طرفي گياهان چهاركربنه در غلظت حدود 400 پي پي ام و حتي برخي از آنها در غلظت فعلي گاز كربنيك واكنش نشان ميدهند. بنابراين با توجه به اينكه غلظت فعلي گاز كربنيك كمتر از حد مطلوب گياهان است، در مجموع مي توان انتظار داشت كه افزايش آن باعث ازدياد توليد در هر دو گروه مخصوصا گياهان سه كربنه شود. از طرفي ديگر افزايش غلظت گاز كربنيك از طريق تشديد اثر گلخانه اي، ازدياد دما را بدنبال دارد. افزايش دما موجب كاهش حلاليت اكسيژن و گاز كربنيك در آب شده و شدن اين كاهش براي گاز كربنيك بيشتر است. همچنين افزايش دما با كاهش ميل تركيبي رابيسكو با گاز كربنيك موجب افزايش تنفس نوري مي شود. به همين دليل تاثير مثبت افزايش گاز كربنيك بر فتوسنتز در دماي بالا بيش از دماي پايين است، همچنين تاثير آن بر گونه هاي سه كربنه مناطق گرمسيري بيش از ساير مناطق خواهد بود. تاثير مثبت افزايش شدت تشعشع بر فتوسنتز نيز در غلظتهاي بالاتر گاز كربنيكك بيش از غلظتهاي پايين است. همني امر باعث مي شود كه در محيطهايي كه تشعشع زياد است اثر افزايش غلظت گازكربنيك بيش از غلظتهاي پائين است. همين امر باعث مي شود كه در محيطهاي كه تشعشع زياد است اثر افزايش غلظت در گاز كربنيك بر فتوسنتز بيشتر باشد. عقيده بر اين است كه در غلظتهاي پايين گاز كربنيك، محدوديت گاز كربنيك و در غلظتهاي پايين گاز كربنيك، محدوديت گاز كربنيك و در غلظتهاي بالاتر، تجديد RUBP عامل محدود كننده فتوسنتز است. قابليت تجديد RUBP خود متاثر از ظرفيت انتقال الكترون بوده و لذا مستقيما تحت تاثير شدت تشعشع جذب شده قرار مي گيرد. يكي از اميتازات گياهان چهاركربنه در دما و نور زياد برتري راندمان مصرف آب (WUE) است. در يك مقاومت روزنه اي معين، مقدار خروج آب بيشتر از ورودگار كربنيك است، چون اولاً همواره اختلاف غلظت بخار آب درون و بيرون گياه بيش از اختلاف غلظت گاز كربنيك است. ثانياً در مسير خروج آب، مقاومتهاي كمتري نسبت به مسير ورودگاز كربنيك وجود دارد.با افزايش غلظت گاز كربنيك محيط، هدايت روزنه اي در گياهان سه كربنه كاهش مي يابد (اين گياهان نيازي به باز كردن بيش از حد روزنه هاي خود ندارد) و اين امر اثر بازدارندگي بيشتري بر خروج آب نسبت به ورود گاز كربنيك دارد. در نتيجه منجر به افزايش راندمان مصرف آب مي شود. از طرفي ديگر افزايش فتوسنتز، مخصوصا در گياهان سه كربنه موجب توسعه سطح برگ مي شود كه افزايش تعرق را بدنبال دارد. همچنين افزايش دما منجر به ازدياد دماي برگ و نياز اتمسفري براي جذب رطوبت مي شود. برخي از محققين معتقدند كه مجموع اين دو عامل ، تعرق و مصرف آب را افزاش داده و اثر مثبت افزايش غلظت گاز كربنيك بر راندمان مصرف آب را خنثي خواهد كرد.


برچسب‌ها: گياهان چگونه به تغيير اقليم واكنش نشان خواهند داد, گزارش کار آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:43  توسط رضا  | 

اگر چه تنفس  ظاهراً نوعي تبادلات گازي ، همراه با مصرف اكسيژن و توليد  گاز كربنيك است ، امّا تعريف درست آن اكسيداسيون مواد غذايي درون سلول وآزاد شدن انرژي از آن ها است. تنفس ممكن است هميشه با توليد گاز كربنيك و مصرف اكسيژن همراه نباشد.

اعمالي از قبيل مصرف اكسيژن ،دفع گازكربنيك و توليد حرارت آثار ظاهري ناشي از انجام عمل تنفس است كه در همه سلول هاي زنده روي مي دهد. عمل تنفس در گياهان از دو گروه واكنش تشكيل مي شود :

 1- كنش هاي فيزيكي و مكانيكي كه تبادلات گازهاي تنفسي را بين گياه و محيط  خارج ميسرو تنظيم مي كنند.

2- كنش هاي شيميايي  كه سبب تثبيت اكسيژن و آزاد شدن گاز كربنيك از گياه مي گردد.

انواع تنفس

تنفس هوازي: در برخي از مراحل اين تنفس ، استفاده از اكسيژن جو به عنوان يك ماده تركيب شونده ضرورت دارد .

تنفس غير هوازي : در اين نوع تنفس به اكسيژن جو نياز اجباري نيست ولي در حضور آن نيز مي تواند صورت گيرد.

فرايند اصلي تنفس ايجاد موادي با ميل تركيبي شديد است .اين مواد دردرجه اول قادربه ايجاد تركيبات مهم اند ، دردرجه دوم نقش آن هاايجاد انرژي لازم براي اعمال حياتي سلول است وبخشي نيزدرجريان اعمال تنفس ، عملاً به صورت حرارت ازبين مي رود.

حاصل كلي مصرف انرژي ناشي ازتنفس ، ساخته شدن تركيباتي  نظير كلسترول و اسيد هاي چرب با استفاده از ATPو همچنين ساير مواد پر انرژي است . نقش تنفس گذشته از ايجاد مولكول هاي پرانرژي  ATPو ايجاد تركيبات درون سلولي وحفظ شكل ساختار پروتوپلاسم درتوزيع كروموزوم ها وسايراجزا درجريان تقسيم سلولي،باعث گردآمدن مواد محلول ونقل وانتقال آن ها نيزمي شود.

برخي ازپديده هاي حياتي مانند رشد ساقه درخلاف جهت نيروي جاذبه ، رشد ريشه درجهت نيروي جاذبه و ... فرايند هايي مرتبط با انرژي حاصل از تنفس هستند.

شدت نسبي تنفس

شدت نسبي تنفس بستگي به اندام وبافت تنفس كننده آن وهمچنين شرايط محيط داشته ، بسيار متغير است . بين مقدارپروتوپلاسم موجود در يك بافت وشدت نسبي تنفس آن ارتباط وجود دارد. شدت تنفس در بافت هاي مريستمي به سبب بالا بودن مقدار پروتوپلاسم نسبت به وزن خشك بافت، بيشترين مقدار را داشته ،حّد آن نسبت به بافت هاي كاملاً متمايز شده وتخصيص يافته به مراتب بيشتراست. هرقدر بافت ها مسن تر وپير تر شوند شدت تنفس در آن ها كم تر مي شود.شدت تنفس در دانه ها و هاگ هاي گياهان در حال خواب وغيرفعال ، كم ترين حّد ممكن را دارد.

عواملي كه بر شدت تنفس اثر مي گذارند

عوامل متعدد دروني وبيروني بر شدت تنفس گياه اثرمي گذارند كه مهّم ترين آنها عبارتند از:

 شرايط پروتوپلاسمي سلول هاي سازنده بافت : شدت تنفس در بافت هاي جوان ومريستمي كه سرشار از پروتوپلاسم اند بيشتر از بافت هاي پير است . شرايط ساختاري اجزاء درون سلولي ،توزيع سيستم آنزيمي ازيك سلول به سلول ديگرو همچنين تعداد ميتوكندري ها اثرات مهمي بر شدت تنفس دارند.

درجه حرارت محيط  : تأثيري نسبتاً پيچيده بر شدت تنفس دارد . درحالت كلّي،درجه حرارت دريك حدّ معين شدت تنفس راافزايش داده ،هرقدردرجه حرارت از اين حد معين افزايش يابد به علت غير فعال شدن آنزيم هاي درون بافتي شد ت تنفس نيز كاهش مي يابد . اگر درجه حرارت ازحد معين پايين تربرود، شدت تنفس نيز كم مي شود و در صفر درجه تقريباً وضع نامحسوس پيدا مي كند.

مواد غذايي : افزايش مواد در محلول هاي غذايي ، شدت تنفس را در گياه بالا برده كمبود آن برعكس سبب نقصان شدت تنفس مي شود.

نسبت تراكم اكسيژن ويا گاز كربنيك جو: همراه با ديگرعوامل وشرايط  محيطي ، همچنين در فاصله اي كه گياه در معرض تراكم آن ها قرار دارد ، اثرات متفاوتي برشدت تنفس دارند. درحالت طبيعي وعادي ،مقدار اكسيژن و گاز كربنيك  جو تقريباً وضعي ثا بت داشته و يا تغييرات آن ها كم است و اين نوسانات تاثيرقابل ملاحظه اي برشدت تنفس ندارند. به هر حال اگر تراكم اكسيژن جو به عللي بيش از 5 درصد نسبت به وضع عادي آن در جوتغيير كند ، مثلاً كاهش يابد ، بديهي است كه شدت تنفس نيز كاهش مي يابد واين كاهش احتمالاً به علت افزايش ظرفيت تخميري برخي بافت ها نسبت به بافت هاي ديگراست . تراكم زياد گازكربنيك در حدود10درصد يا بيشترمسلماً شدت تنفس را كاهش خواهد داد وعلت اين كاهش تا حدودي  به افزايش غلظت قند در سلول ها ارتباط دارد . مشخص ترين اثرات -نغييرات غلظت گاز كربنيك و اكسيژن اتمسفر روي تنفس بي شك اثراتي است كه روي ريشه ها ، ساقه ها ي زير زميني و بذرها دارد . غلظت گاز كربنيك اتمسفر خاك ممكن است بعضي اوقات تا 10درصد وگاهي خيلي بيشتر باشد ، در صورتي  كه محتويات اكسيژن دربعضي خاك ها پاره اي مواقع ممكن است تقريباًصفر باشد. اثرمعمولي هر يك يا هر دواين شرايط كند ساختن شدت تنفس است.    

       از دست رفتن آب درون بافتي :سبب پژمردگي برگ ها وساير اندام هاي گياه شده ، شدت تنفس را بالا مي برد. وقتي برگ ها  يا ساير اندام هاي گياهي به حالت پژمردگي نزديك مي شوند ، نشاسته جمع شده اغلب به قند ها تبديل مي شود و افزايش محتويات كربوهيدرات محلول سلول ها ممكن است باعث افزايش شدت تنفس شود .

 تغييرات نور: نوركه سبب بالارفتن شدت فتوسنتزدراندام هاي سبزمي شود بر شدت تنفس اين اندام ها نيز اثر مي گذارد. تجزيه وتحليل اثر نور روي فتوسنتز به سبب وقوع فرايندي به نام تنفس نوري كه در بسياري گياهان به علت نور روي مي دهد پيچيده است. اثرات نورروي " تنفس در تاريكي ‍" اصطلاحي كه در مقابل تنفس نوري به كارمي رود ،غير مستقيم است . در اندام هاي سبز گياه ، نورممكن است به علت تأ ثيرش روي ميزان سوبستريت حاصل از فتوسنتز بر ميزات تنفس اثر گذارد. قرار گرفتن اندام هاي گياهي در معرض روشنايي مستقيم معمولاً منجر به افزايش درجه حرارت درآن ها مي شود كه ممكن است به نوبه خودسبب افزايش شدت تنفس شود.

 زخمي شدن اندام : سبب افزايش شدت تنفس مي گردد. وقتي يك غده ي سيب زميني را با بريدن دو قسمت كنيم ، دو قسمت بريده آن بيش از حالت كامل سيب زميني ، گازكربنيك ازدست مي دهند وعلت اين امراحتمالاً مربوط به افزايش قند در آن ها است.افزايش قند در سلول هايي كه به محل جراحت نزديك اند بيشتر از سلول هايي است كه از آن دوراند.

اثرات مكانيكي : در برخي گونه هاي گياهي با يك تحريك مكانيكي ساده مثلاً مالش ملايم برگ يا خم نمودن پهنك آن ، شدت تنفس افزايش مي يابد.

 برخي مواد شيميايي : حتي به مقداركم مانند سيانورها ،مونواكسيد كربن  فلوريد ها و ...در مراحلي ازتنفس به صورت بازدارنده آنزيمي عمل كرده ، شدت تنفس را كم مي كنند.

نقطه موازنه گاز كربنيك

درشدت نورغيرمحدود كننده غلظت گازكربنيكي وجوددارد كه درآن فتوسنتز جبران تنفس رامي كندومقدارفتوسنتزظاهري صفراست.غلظت گازكربنيك اتمسفري  كه در اين شرايط وجود دارد، نقطه موازنه گاز كربنيك  خوانده مي شود. مقداراين كميّت به طورقابل ملاحظه اي با شرايط محيطي مخصوصاً  درجه حرارت و هم چنين ازيك نوع گياه به گياه ديگرتفاوت مي كند . بعضي نمونه ها نقطه موازنه ي بسيارپاييني دارند مانند: ذرت، نيشكر،ذرت خوشه اي .   

تنفس نوري

اين اصطلاح به يك نوع تنفس مشخصي اطلاق مي شود كه بسياري ازانواع گياهان وقتي درمعرض نورقراردارند ازخود نشان مي دهند. اين تنفس فقط دربافت هاي كلروفيل دارروي مي دهدوبخشي ازآن طي مكانيزم فتوسنتزدركلرو پلاست ها بخشي دراندامك هاي سلولي به نام  پراكسي زوم ها  و بخشي در ميتوكندري ها به وقوع مي پيوندد. پراكسي زوم ها اندامك هاي كروي شكل به قطر5/ 1- 2/0ميلي ميكرون هستند و به نظر مي رسد كه دروهله اول با اين فرايند مربوط اند. همبستگي نزديكي ميان نقطه موازنه گازكربنيك وتنفس نوري وجود دارد.  گونه هايي از قبيل ذرت كه نقطه موازنه گاز كربنيك پاييني دارند تنفس نوري اندكي از خود نشان مي دهند يا اين فرايند در آن ها روي نمي دهد . گونه هايي مانند گوجه فرنگي كه نقطه موازنه گاز كربنيك درآن ها نسبتاً بالاست تنفس نوري زيادي دارند. ميزان تنفس نوري را با اندازه گيري توليد گازكربنيك برگ يا شاخه برگ داري كه دراتمسفرعاري ازگازكربنيك درمعرض نور قراردارد مي توان تعيين كرد. اين قبيل اندازه گيري ها نشان داده اند كه در توتون ، شدت تنفس نوري تقريباً 4برابر شدت تنفس ميتوكندري آن است. درمقابل ، گياه ذرت درروشنايي افزايش مختصري در تنفس نسبت به تاريكي نشان مي دهد ، اگر چه شدت تنفس ميتوكندريايي اين گونه تقريباً با توتون برابر است . 

اسيد گليكوليك  يك عامل متابوليسمي عمده درتنفس نوري است . اين ماده محصول فرعي فتوسنتز است كه دركلروپلاست ها احتمالاًازبرخي مواد كه بالاخره به قند تبديل مي شوند ساخته مي شود . دراولين مرحله اكسيداسيون ،اسيد گليكوليك در پراكسي زوم ها تحت تاًثير آنزيم اسيد گليكوليك اكسيداز به اسيد گلي اكسيليك و پراكسيد هيدروژن تجزيه مي شود .پراكسيد هيدروژن تشكيل شده بعداً توسط آنزيم كاتالازبه اكسيژن وآب برگردانده مي شود . مراحل بعدي متابوليسم اسيد گليكوليك كاملاًروشن نيست ولي شواهدي هست كه اسيد گلي اكسيليك بعداً درپراكسي زوم ها به گليسين تبديل مي شودودومولكول گليسين به نوبه خود به سرين تبديل مي شوند . مرحله اخيرظاهرا ًدرميتوكندري ها انجام مي گيرد وتوليد گازكربنيك به نظرمي- رسد كه طي اين مرحله ازسلسله فعل وانفعال ها وقوع يابد. سرين مجدداً به مواد حدواسط توليد شده در فتوسنتز ملحق  مي شود .

روابط متقابل نزديكي ميان فرايند هاي فتوسنتز و تنفس نوري وجود دارد. به طور كلّي گياهاني كه شدت تنفس نوري در ان ها بالاست از نظر فتوسنتز از گياهاني كه شدت تنفس نوري آن ها پايين است راندمان كم تري دارند . درتنفس نوري بسياري ازمواد حد واسط فتوسنتزتوليد نمي شود و اسيد گليكوليك  ساخته مي شود كه دراكسيداسيون آن فسفات يا استرفسفات دخالت ندارد.بنابراين برخلاف تنفسي كه درتاريكي صورت مي گيردتنفس نوري منجربه توليد تركيبات انرژي زا از قبيل ATP نمي شود.


برچسب‌ها: تنفس در گیاهان, گزارش کار آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:42  توسط رضا  | 

دید کلی

تناوب روشنایی و تاریکی یا دوره توزیع در رشد و نمو گیاه و تشکیل گل در همه گیاهان اثری یکنواخت ندارد. گیاهان نسبت به میزان نور و دوره نوری شبانه روزی ، حساسیتهای متفاوت نشان می‌دهند. قبل از توضیح دوره نوری لازم است تعریفی از طول روز داشته باشیم. طول روز معمولا فاصله بین طلوع خورشید یا غروب آن است. بدیهی است که این فاصله زمانی در فصول مختلف سال نسبت به عرض جغرافیایی محل در روی کره زمین متفاوت است. مثلا در ایران بلندی روز از اول فروردین شروع شده که طول شبانه روز 12 ساعت است. در اوایل پاییز هم همینطور. در تابستان روزها بلند و شبها کوتاه خواهد بود و در زمستان بر‌عکس.

گیاهان گروه کوتاه روز ، گیاهانی هستند که در فصلی که روزها کوتاه است گل می‌دهند. گیاهان بلند روز فقط در هنگامی که زمان روشنایی در روز طولانی است گل می‌دهند بنابراین این گیاهان تابستانه هستند. حد نصاب طول روز مناسب برای گل‌زایی گیاه و دانه دادن آن در اصطلاح دوره بحران نوری نامیده می‌شود. گیاهان کوتاه روز در روزهایی که طول آن کوتاهتر از حد بحرانی است گل می‌دهند و گیاهان بلند روز در روزهایی که طول روز بلندتر از حد بحرانی است به گل می‌نشینند. مرحله تشکیل گل همان واکنشهایی است که گیاه نسبت به تناوب نوری روزانه نشان دهد.

تاریخچه

اولین کسی که حساسیت گیاهان به دوره نوری را نشان داد، شخصی به نام تورنوآ در سال 1912 بود. وی نشان داد که می‌توان در گلخانه با کوتاه کردن دوره روشنایی بطور مصنوعی ، شاهدانه را وادار به گل دادن کرد. در حالی که در آن زمان تصور می‌کردند که فقط با مساعد کردن فتوسنتز می‌توان گیاه را به گل دادن وادار کرد. در سال 1920 گارنر و همکاران در بخش کشاورزی دانشگاه آمریکا ، پژوهشهای خود را روی یکی از گونه‌های توتون آغاز کردند. نظر بر این بود که تشکیل گل را در توتون به تعویق اندازند تا نمو بیشتری در برگ حاصل شود. مشاهده کردند که اینگونه توتون بر‌عکس سایر گونه‌های توتون ، حتی اگر در گلخانه هم کشت شود فقط در پاییز گل می‌دهد. این پژوهشگران چنین فکر کردند که علت اصلی ، طول مدت روز است و بدین ترتیب اثر دوره نوری را در تشکیل گل توتون مورد پژوهش قرار دادند. ملاحظه کردند که گیاه موقعی می‌تواند گل بدهد که طول مدت روز کمتر از 14-13 ساعت باشد.

رده بندی گیاهان بر حسب نیاز آنها به نور

اصطلاح روز و شب این عیب را دارند که بیشتر برای شرایط طبیعی بکار می‌روند از این رو ترجیح می‌دهند بدون اینکه آنها را کاملا کنار بگذارند این اصطلاحات را بکار ببرند: مرحله نوری یا همروفاز در مورد دوره روشنایی و مرحله تاریکی یا نیکتی فاز در مورد دوره تاریکی. توالی آنها دوره نوری یا فتوپریود را تشکیل می‌دهد که معرف یک روشنایی و تاریکی در طی یک نیکته‌مر (دوره 24 ساعته) است. در این صورت گیاهان را می‌توان به چهار دسته تقسیم بندی کرد:

گونه‌های آفوتیک

گیاهانی که در تاریکی گل می‌دهند. این اصطلاح در مورد گیاهانی بکار می‌رود که طرحهای اولیه گل خود را حتی در تاریکی مداوم تشکیل می‌دهند.

گونه‌های بی‌تفاوت

در این گیاهان مرحله نوری هر چقدر باشد گل تشکیل می‌شود. به شرط اینکه طول مدت روز به حدی باشد که فتوسنتز کافی برای تهیه مواد آلی لازم انجام شود. این اندازه حداقل که فقط مربوط به نیا‌زهای فتوسنتزی است و حداقل غذایی نامیده می‌شود، عموما کم و 5 -4 ساعت است.

گیاهان کوتاه روز یا نیکتی پریودیک

این گیاهان در صورتی گل می‌دهند که مرحله نوری کمتر از اندازه معینی باشد که آن را مرحله نوری بحرانی گویند. تصریح می‌شود که مرحله تاریکی باید پیاپی باشد و روشنایی شبانه اگر چه کوتاه باشد (چند دقیقه) برای جلوگیری از تشکیل گل کافی است. گزانتیوم (Xanthium) گیاهی است که از نظر دوره نوری بسیار مورد مطالعه قرار گرفته و گیاه کوتاه روز نامیده می‌شود. زیرا موقعی گل می‌دهد که مرحله نوری کمتر از مقدار بحرانی معادل با 15 ساعت باشد، یعنی بر اثر مراحل نوری 14.5 ساعتی گل می‌دهد. گر چه این مدت از نصف چرخه 24 ساعته تجاوز می‌کند، بنابراین مرحله نوری درازتر از مرحله تاریکی است. غیر از گونه نامبرده ، از گیاهان دیگر می‌توان به واریته مریلند توتون ، شاهدانه ، کوکب ، سیب زمینی ترشی و سویا اشاره کرد.

گیاهان بلند روز یا همروپریودیک

در این مورد نیز یک مقدار بحرانی وجود دارد و این بار مرحله نوری مناسب بیش از این مقدار است. این مقدار برای اسفناج 14-13ساعت و برای بنگدانه 11-10 ساعت است. مفهوم روز بلند مربوط به مدت مطلق روز نیست. بلکه مربوط به مقدار آن نسبت به حد بالای خاص می‌باشد. در واقع احتیاجات فتوپردیویک یک گیاه روز بلند به دو منظور است یعنی دو حالت مراحل نوری حداقل دیده می‌شود: یکی مربوط به حداقل غذایی و دیگری مربوط به مرحله نوری بحرانی که طولانیتر است. و باید هر دو آنها را حفظ کرد. به این دلیل که نیازهای انرژیتیک این دو با‌هم برابر نیستند. برای حداقل غذایی حدود چندین صد لوکس نور و برای مرحله نوری بحرانی حدود چند ده لوکس نور کفایت می‌کند.

اهمیت فتوپریودیسم

  • فتوپریودیسم در کاملترین حالت برای پایان دادن به طرح‌ریزی گل که با بهاره کردن شروع شده دخالت می‌کند در بسیاری از گیاهان مناطق معتدل کسب استعداد تشکیل گل فقط از طریق تحولی که معمولا بوسیله سرمای زمستانی حاصل می‌شود و آن را بهاره کردن می‌گویند انجام پذیر است. بعد از بهاره شدن هیچگونه تحول آشکار در مریستم رویشی که استعداد تشکیل گل را بدست آورده بود، دیده نمی‌شود. پس از واکنش فتوپریودیک ، طرحهای اولیه گل تشکیل می‌شوند. پس از پایان طرح ‌ریزی اکنون کافی است که شرایط مناسب رشد آنها فراهم باشند. بویژه آنکه خفتگی وجود نداشته باشد تا گیاه به گل بنشیند.

  • تنوع واکنشهای گیاهان به تناوب نوری که بسیاری از آنها نسبت به آن غیر حساس هستند موجب می‌شود که فتوپریودیسم نتواند به عنوان یک خصلت سازشی لازم برای گیاهان مناطق معتدل که در آنها نابرابری روزها و شبها تابع آهنگ سالانه در نظر گرفته شود، ولی یک عامل اصلی برای تقویم گیاهی محسوب می‌گردد. از نظر عملی فتوپریودیسم برای تسریع و یا کند کردن تشکیل گل بکار می‌رود.

مکانیزم فتوپریودسم

اگر دوره تاریکی را در گیاهان کوتاه روز کم کنیم، تاثیر نور قرمز را که طول موجی حدود 660 میلی ‌میکرون دارد و در آنها کاملا مثبت است. اما اگر به جای نور قرمز ، نور مادون قرمز که طول موجی حدود 730 میلی ‌میکرون دارد، بر آنها بتابانیم، تاثیر نور قرمز را کاملا خنثی می‌کند. و این حالت مانند این خواهد بود که گیاه هرگز در معرض نور قرمز قرار نگرفته است. اگر نور قرمز مادون قرمز چندین بار و پی‌در‌پی به گیاه تابانده شوند، گیاه به آخرین تابش واکنش نشان می‌دهد.


  • این تجریه سبب تشخیص دو نوع رنگیزه به نام فیتو کروم که به صورت پروتئین خالص نور قرمز و نور مادون قرمز را جذب می‌کنند در گیاهان گردید. علامت اختصاری pr را به فیتوکروم جذب کننده نور قرمز و pfr را برای فیتوکروم جذب کننده نور قرمز دور مطرح کرده‌اند. تابش نور قرمز pr را به pfr تبدیل می‌کند و تابش نور قرمز دور ، pfr را به pr تبدیل می‌کند.

  • فیتوکروم در شکل pfr فعال است و واکنشهای تحت تاثیر نور قرمز به آن ارتباط دارد که در واقع همان تسریع پدیده گل دادن با واکنشهای ناشی از pfr است. اما در مورد پریود تاریکی که گل کردن را در گیاهان کوتاه روز تسریع و در بلند روز متوقف می‌کند، چنین باید گفت که برگشت pfr به pr در واقع طول دوره بحرانی تاریکی را مشخص می‌کند.

چشم انداز

شناخت فتوپریودیسم در گیاه شناسی کاربردهای پر اهمیتی دارد و در توجیه پراکنش و انتشار گیاهان در طول و عرضهای جغرافیایی دو نیمکره شمالی و جنوبی می‌توان از آن بهره گرفت. در تغییر دادن محل گیاهان مفید زراعی و پرورش برخی ارقام مورد نظر ، علاوه بر توجه به شرایط مختلف می‌باید، شرایط فتوپریودیک آنها را نیز در نظر گرفت.


برچسب‌ها: تقسیم بندی گیاهان از نظر فتوپریودیک
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:41  توسط رضا  | 
فیزیولوژی دانشی است که وظیفه‌اش بررسی عملکرد (Function) موجودات زنده است. ماهیت بررسی در این علم ، وظیفه و کارکرد اندامهاست. نام قدیمی فیزیولوژی وظایف‌الاعضا بوده است. فیزیولوژی گیاهی ، مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای رشد و نمو ، متابولیزم و تولید مثل گیاهان است.

دید کلی

کشف قوانینی که بر تغذیه گیاه و رشد و نمو آن حکومت می‌کند، شناخت توانایی واقعی سلولها در انجام فعالیتهای بیولوژیک و همچنین ارائه روشهایی که ظهور یکی از توانائیهای سلولی را امکان‌پذیر می‌سازد، هدف اساسی فیزیولوژی گیاهی محسوب می‌شود. همانطور که مسیر روشن بسیاری از اکتشافات نظری ، منشا پیشرفتهایی در یکی از شاخه‌های تجربی علوم است، نتایج حاصل از مطالعاتی که در همه شئون علمی بالاخص در فیزیولوژی گیاهی صورت گرفته، باعث توسعه و پیشرفت واقعی کشاورزی شده و آن را از صورت ابتدایی خود در نخستین روزهای ظهور انسان به صورت کاملا پیشرفته امروزی ، مبدل ساخته است.

از طرف دیگر ، ترقیات سریع فیزیولوژی گیاهی نیز خود مدیون ترقیات علوم دیگری مانند فیزیک و شیمی است، زیرا عملا کلیه اعمال متابولیزم سلولها بر اساس قوانینی تفسیر می‌شوند که در مورد عالم بیجان شناخته شده‌اند. شک نیست که علم فیزیولوژی گیاهی ، علمی است تجربی و همه کوششهایی که در این زمینه صورت می‌گیرند، به شناسایی بیش از پیش ماده زنده منجر می‌شوند. به علاوه فیزیولوژی گیاهی ، علم پایه مستقلی است که دارای مفاهیم خاصی بوده، شیوه مخصوصی در تجربیات آن مشاهده می‌شود.


img/daneshnameh_up/e/e4/phy.4.jpg

موضوعات مطرح شده در فیزیولوژی گیاهی

فیزیولوژی گیاهی را می‌توان مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای چرخه‌ای متحرک رشد ، متابولیزم و تولید مثل دانست. مباحث زیادی در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود و در هیچ علمی ، نحوه پیشرفت واضح‌تر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. از مباحثی که در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود، می‌توان به موارد زیر اشاره کرد.

تغذیه و جذب در گیاهان

انجام صحیح فرایندهای متابولیزمی مستلزم وجود عناصری است که باید به صورت اکسید شده یا احیا شده ، معدنی و یا آلی جذب سلولها شده، احتیاجات آنها را از نظر ماده و انرژی تامین کنند. مقدار و نوع این احتیاجات تابعی از شدت و نوع واکنشهای متابولیزمی بوده و به همین مناسبت هر موجودی از نظر قدرت سنتز و طریقه تحصیل انرژی با موجود دیگر متفاوت است.

موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازی به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم می کنند. موجودات اتوتروف موجوداتی را گویند که از ترکیبات ساده‌ای نظیر دی‌اکسید کربن و ترکیبات معدنی مختلف مانند نیتروژن معدنی ، می‌توانند کلیه احتیاجات خود را برطرف سازند که گیاهان در این گروه قرار می‌گیرند.


img/daneshnameh_up/f/f1/photo.3.jpg

احتیاجات گیاهان نسبت به انرژی

سلولهای گیاهی انرژی موجود در مواد تشکیل دهنده خود را به صور مختلف زیر از دست می‌دهند.
  • به صورت انرژی حرارتی که در بعضی موارد مانند گل آذین گل شیپوری کاملا آشکار است.

  • به صورت انرژی نورانی مانند فلورسانس کلروفیل

  • به صورت انرژی مکانیکی مانند سیکلوز در سیتوپلاسم

  • به صورت انرژی الکتریکی که نتیجه آن برقراری اختلاف پتانسیل بین اعضای مختلف گیاهان است.

احتیاجات گیاهان نسبت به مواد

میزان این احتیاجات در نمونه‌های مختلف گیاهی ، متفاوت است. رفع احتیاجات یک گیاه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادی است که این گیاه در طول حیات از دست می‌دهد. در درجه دوم ، رشد و نمو یک گیاه احتیاجات احتمالی دیگری بوجود می‌آورد. کلیه این احتیاجات بوسیله منابع طبیعی مختلفی تامین می‌شوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محیطهای آلی.

بطور کلی در بخش تغذیه و جذب مباحث مختلفی بحث می‌شود: احتیاجات گیاهان ، نقش عمومی و اختصاصی عناصر و علائم کمبودهای آنها ، محلولهای غذایی و کودهای شیمیایی ، تغذیه نیتروژن معدنی و آلی ، چرخه متابولیزمی نیتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گیاه ، جذب مواد معدنی ، مکانیزم جذب مواد و ... .



img/daneshnameh_up/3/35/phothosynthesis.1.gif

فتوسنتز

زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز از نظر لغوی به معنی تولید با استفاده از نور خورشید است. در فتوسنتز ، انرژی خورشیدی برای اکسید کردن آب ، آزاد شدن اکسیژن و نیز احیا کردن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهای نوری و واکنشهای تاریکی.

بطور کلی در بخش فتوسنتز مباحث مختلفی بحث می شود:

مفاهیم کلی در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومی نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزی ، ساختار تیلاکوئیدها در کلروپلاست ، گیرنده‌های نوری ، فتوسیستم‌های I و II ، مکانیزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احیای فتوسنتزی ، تنفس نوری ، چرخه احیای فتوسنتزی ، چرخه احیای کربن در گیاهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گیاهان و ... .

تنفس

تنفس فرایندی است که انرژی ذخیره شده در مواد انرژی‌زا مانند کربوهیدراتها را به شیوه‌ای کنترل شده ، آزاد می‌کند. در طی تنفس انرژی آزاد ، رها شده و به شکل ATP در می‌آید که این شکل از انرژی می‌تواند به سهولت برای نگهداری و رشد گیاه مورد استفاده قرار گیرد.

مباحثی که در مورد تنفس در فیزیولوژی گیاهی ، بحث می‌شود، به صورت زیر است:

تنفس هوازی و بی‌هوازی ، ساختمان میتوکندری‌ها ، گلیکولیز و چرخه کربس ، زنجیره انتقال الکترون در میتوکندری ، مسیر پنتوز فسفات و ... .

رشد و نمو گیاهی

رشد و نمو اساسا از پدیده‌های مهم در طی انتوژنی گیاه است. رشد و نمو تحت تاثیر عوامل متعدد محیطی و ژنتیکی قرار دارد. البته عامل مهم تعیین کننده الگوهای رشد و نمو ، عمدتا پایگاه ژنتیکی دارد. رشد عبارت است تغییرات کمی و افزایش غیر قابل برگشت در ابعاد یک موجود یا یک اندام. به مجموعه تغییراتی که ماهیت کیفی دارند، به اضافه تغییرات کمی (رشد) ، نمو اطلاق می‌شود.

مباحثی که در رشد و نمو گیاهی بحث می‌شود، به صورت زیر است. سینتیک رشد ، تروپیسمها یا گرایشها در گیاهان ، جنبشهای گیاهان ، تنظیم کننده‌ها یا هورمونهای رشد در گیاه مانند اکسین ، جیبرلین و ... ، مکانیزم تشکیل گل و فتوپریودیسم ، فیتوکرومها و دیگر پذیرنده‌های نوری و ... .

ارتباط فیزیولوژی گیاهی با سایر علوم

فیزیولوژی گیاهی با بسیاری از علوم ، ارتباط دارد. مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی. البته فیزیولوژیستها مکررا از نتایج تحقیقات بیوشیمیستها و متخصصان بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی استفاده می‌کنند و متقابلا دانشمندان رشته‌های دیگر نیز از نتایج آزمایشات فیزیولوژی گیاهی ، بهره‌مند می‌شوند.

در حقیقت این رشته‌های مرتبط ، با هم یک مجموعه ایجاد می‌کنند و مرزهای تعریف شده عمدتا مصنوعی هستند. بنابراین آشنایی با مبانی بیوفیزیک ، بیوشیمی و بیولوژی مولکولی ، غیرقابل تفکیک با فیزیولوژی گیاهی هستند.



img/daneshnameh_up/b/b7/phy.2.jpg

چگونگی تمایز فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک

چگونه فیزیولوژی گیاهی از رشته‌های نزدیک به خود مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و ... متمایز می‌شود؟ مثال فتوسنتز را به عنوان مثال کلاسیک در نظر بگیرید. بیوشیمیستها آنزیمها را خالص سازی کرده و خصوصیات آنها را در لوله آزمایش مطالعه می‌کنند. متخصصان بیوفیزیک ، غشاها را جداسازی نموده و خصوصیات اسپکتروسکوپی آنها را در لوله آزمایش ، بررسی می‌کنند.

دانشمندان بیولوژی مولکولی ، ژنهای کد کننده پروتئین‌های فتوسنتزی را شناسایی کرده و تنظیم آنها را در طول نمو ، مطالعه می‌کنند. در عوض متخصص فیزیولوژی گیاهی ، فتوسنتز را در عمل ، در سطوح مختلف ارگانی ، از جمله کلروپلاست ، سلول ، برگ و گل گیاه مطالعه می‌کند. صاحبنظران فیزیولوژی گیاهی ، راههای برخورد متقابل اجزا با یکدیگر برای انجام فرایندها و اعمال حیاتی را مورد مطالعه قرار می‌دهند.

چشم انداز

طی دهه گذشته ، علوم زیستی پیشرفت چشمگیر و غیر قابل انتظاری داشته‌اند و در هیچ جا ، این نحوه پیشرفت ، بیشتر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. اکتشافاتی نیز ، قفل جادویی انتقال در غشاها را باز کردند. روشهای استخراج DNA ، ابزار جدیدی را برای فهم چگونگی تنظیم بروز و نمو ژن بوسیله نور و هومورنها فراهم کردند.

تجزیه پروتئین‌های کلیدی و کمپلکس‌های رنگیزه ، پروتئین‌هایی مانند روبیسکو (Rubisco) و مرکز واکنش فتوسنتزی با استفاده از کریستالوگرافی اشعه ایکس ، اولین طلیعه فهم مکانیزمهای مولکولی تثبیت کربن و واکنشهای نوری در فتوسنتز را فراهم کرد.
برچسب‌ها: فيزيولوژي گياهي
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:39  توسط رضا  | 
علم فیزیولوژی به بررسی اعمال حیاتی موجود زنده ، اندام ، بافت ، سلول و اندامکها داخل سلولی می‌پردازد. در فیزیولوژی نقش تغییرات محیطی اعم از تغییرات محیط داخلی و یا محیط خارجی بر فرآیندهای زیستی ، مورد مطالعه قرار می‌گیرد. همچنین تاثیر متقابل فرایندهای زیستی بر یکدیگر و روابط بین آنها مورد تحقیق واقع می‌شود.

مقدمه

فیزیولوژی یکی از مهمترین شاخه‌های بیولوژی است که به مطالعه اعمال حیاتی موجود زنده ، اندامها ، بافتها ، سلولها و عناصر سلول می‌پردازد. برای درک عمیق اعمال حیاتی ، سعی می‌گردد که خواص و روابط بین این اعمال و تغییراتشان در محیط‌های مختلف و یا در شرایط گوناگون موجود زنده مورد بررسی قرار گیرد. فیزیولوژی ، تکامل و توسعه این اعمال در یک گونه و در یک موجود زنده و همچنین تغییرات و تطابق آنها با شرایط محیطی متغیر را مورد مطالعه قرار می‌دهد.

طبقه بندی فیزیولوژی

  1. فیزیولوژی عمومی :

    فیزیولوژی عمومی قوانین حاکم بر پاسخ ماده زنده نسبت به تاثیرات محیطی و فرایندهای حیاتی موروثی ، همچنین پدیده‌هایی که موجود زنده را از غیر زنده متمایز می‌سازد، را مورد مطالعه قرار می‌دهد. از شاخه‌های فیزیولوژی عمومی می‌توان فیزیولوژی سلولی را نام برد.

  2. فیزیولوژی مقایسه‌ای :

    فیزیولوژی مقایسه‌ای ویژگی خاص یک عمل را در گونه‌های مختلف و در یک گونه در مراحل مختلف تکامل فردی مورد بررسی قرار می‌دهد. هدف نهایی فیزیولوژی مقایسه‌ای که اکنون به فیزیولوژی تکاملی تغییر نام یافته است، مطالعه قوانین تکامل عملکردهای فردی و گونه‌ای است. به غیر از فیزیولوژی عمومی و تکاملی شاخه‌های دیگری مثل فیزیولوژی رده‌های جانوری یا گروههای جانوری (نظیر جانوران مزرعه ، پرندگان ، حشرات) و یا فیزیولوژی گونه‌های خاص (نظیر گوسفند و گاوها) و یا فیزیولوژی اندامهای داخلی (مثل کبد ، کلیه ، قلب) و فیزیولوژی بافتها (مثل بافت عصبی و عضلانی) وجود دارد.

  3. فیزیولوژی تخصصی :

    به شاخه‌هایی از فیزیولوژی که به مطالعه عملکرد خاصی می‌پردازند (مثل فیزیولوژی گوارش یا گردش خون) و اغلب به عنوان رشته مشخصی از علوم نیز شناخته می‌شوند، فیزیولوژی تخصصی می‌گویند. به تعداد گروههای مختلف موجودات زنده ، اندامها ، بافتهای مختلف و فعالیتهای گوناگون حیاتی ، فیزیولوژی تخصصی وجود دارد. فیزیولوژی انسان و جانوران عالی‌تر نیز از شاخه‌های فیزیولوژی تخصصی است که زیاد مورد مطالعه قرار گرفته است.

    فیزیولوژی انسانی به شاخه‌هایی مانند فیزیولوژی کار ، فیزیولوژی تمرینات بدنی و ورزش ، فیزیولوژی تغذیه و … تقسیم می‌شود.

  4. فیزیولوژی پاتولوژیکی :

    شاخه‌ای تخصصی از فیزیولوژیست است که با مسائل خاص خود از فیزیولوژی طبیعی که فرایندهای حیاتی را در فرد سالمی بررسی می‌کند، مشخص می‌شود. در این شاخه از فیزیولوژی قوانین حاکم بر علت توسعه و دوره فرایند (پاتولوژیک) در موجود زنده مورد مطالعه قرار می‌گیرد، یعنی به مطالعه پدیده‌های اختصاصی که فعالیت حیاتی موجود بیمار را از فرد سالم مشخص می‌سازد، می‌پردازد.

روشهای تحقیق در فیزیولوژی

فیزیولوژی علمی تجربی است و فیزیولوژیست مشاهداتش را به صورت کمی و کیفی بیان می‌کند. فیزیولوژیست برای ثبت و اندازه گیری مشاهداتش از ابزارها و دستگاههای خیلی پیچیده استفاده می‌کند. این دستگاههای خیلی حساس و دقیق که توسط فیزیولوژیست‌های مدرن بکار می‌روند، سبب بالا رفتن قدرت تفکیک اندامهای حسی می‌شوند. فیزیولوژزیست‌ها فقط به مشاهده تنها اکتفا نمی‌کنند، بلکه تلاش می‌کنند علت و چگونگی وقوع فرایندهای فیزیولوژیک را کشف نمایند.

تجربیات فیزیولوژی به اشکال خیلی متفاوت انجام می‌گیرد. اعمال حیاتی را می‌توان با تغییر عوامل محیطی ، یا با قطع کامل اندام یا پیوند اندام ، قطع عصب و رگ اندام ، فیستول گذاری و کاتترگذاری و استفاده از محرکهای گوناگون مورد مطالعه قرار داد. تجربیات فیزیولوژی به دو صورت تجربه آنی و تجربه زمان‌بر انجام می‌شود. این تجربیات بیشتر بر روی جانوران صورت می‌گیرند تا انسان. امروزه نتایج مهم و قابل توجهی توسط کامپیوترهای مدرن بدست آمده است.

فیزیولوژی و ارتباط آن با علوم دیگر

فیزیولوژی با علوم دیگر رابطه نزدیک دارد، مثل علم فیزیک ، شیمی. فیزیولوژی و علوم بافت شناسی (هیستولوژی) ، سلول شناسی (سیتولوژی) ، تشریح (آناتومی) و ریخت شناسی (مورفولوژی) کاملا به هم وابسته‌اند، به هم دیگر کمک کرده و بر هم تاثیر متقابل دارند، زیرا اعمال حیاتی بدون شناخت ساختمان ممکن نیست. از طرفی نقش اعمال حیاتی بر شکل‌گیری ساختار بدن انکارناپذیر است. فیزیولوژی و پزشکی نیز متقابلا در پیشرفت هم موثر بوده‌اند. پیشرفت علم سیبرنیتیک و اختراع کامپیوترهای مدرن نیز در پیشرفت فیزیولوژی تاثیر بسزایی داشته است.


برچسب‌ها: فیزیولوژی[Physiology]
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:36  توسط رضا  | 

 

فیزیولوژی گیاهی
فیزیولوژی گیاهی فيزيولوژي دانشي است که وظيفه‌اش بررسي عملکرد (Function) موجودات زنده است. ماهيت بررسي در اين علم ، وظيفه و کارکرد اندامهاست. نام قديمي فيزيولوژي وظايف‌الاعضا بوده است. فيزيولوژي گياهي ، مطالعه اعمال حياتي گياه ، فرايندهاي رشد و نمو ، متابوليزم و توليد مثل گياهان استديد کلي کشف قوانيني که بر تغذيه گياه و رشد و نمو آن حکومت مي‌کند، شناخت توانايي واقعي سلولها در انجام فعاليتهاي بيولوژيک و همچنين ارائه روشهايي که ظهور يکي از توانائيهاي سلولي را امکان‌پذير مي‌سازد، هدف اساسي فيزيولوژي گياهي محسوب مي‌شود. همانطور که مسير روشن بسياري از اکتشافات نظري ، منشا پيشرفتهايي در يکي از شاخه‌هاي تجربي علوم است، نتايج حاصل از مطالعاتي که در همه شئون علمي بالاخص در فيزيولوژي گياهي صورت گرفته، باعث توسعه و پيشرفت واقعي کشاورزي شده و آن را از صورت ابتدايي خود در نخستين روزهاي ظهور انسان به صورت کاملا پيشرفته امروزي ، مبدل ساخته است.از طرف ديگر ، ترقيات سريع فيزيولوژي گياهي نيز خود مديون ترقيات علوم ديگري مانند فيزيک و شيمي است، زيرا عملا کليه اعمال متابوليزم سلولها بر اساس قوانيني تفسير مي‌شوند که در مورد عالم بيجان شناخته شده‌اند. شک نيست که علم فيزيولوژي گياهي ، علمي است تجربي و همه کوششهايي که در اين زمينه صورت مي‌گيرند، به شناسايي بيش از پيش ماده زنده منجر مي‌شوند. به علاوه فيزيولوژي گياهي ، علم پايه مستقلي است که داراي مفاهيم خاصي بوده، شيوه مخصوصي در تجربيات آن مشاهده مي‌شود.موضوعات مطرح شده در فيزيولوژي گياهي فيزيولوژي گياهي را مي‌توان مطالعه اعمال حياتي گياه ، فرايندهاي چرخه‌اي متحرک رشد ، متابوليزم و توليد مثل دانست. مباحث زيادي در فيزيولوژي گياهي بحث مي‌شود و در هيچ علمي ، نحوه پيشرفت واضح‌تر از زمينه فيزيولوژي گياهي نيست. از مباحثي که در فيزيولوژي گياهي بحث مي‌شود، مي‌توان به موارد زير اشاره کرد. تغذيه و جذب در گياهان انجام صحيح فرايندهاي متابوليزمي مستلزم وجود عناصري است که بايد به صورت اکسيد شده يا احيا شده ، معدني و يا آلي جذب سلولها شده، احتياجات آنها را از نظر ماده و انرژي تامين کنند. مقدار و نوع اين احتياجات تابعي از شدت و نوع واکنشهاي متابوليزمي بوده و به همين مناسبت هر موجودي از نظر قدرت سنتز و طريقه تحصيل انرژي با موجود ديگر متفاوت است.موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازي به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسيم مي کنند. موجودات اتوتروف موجوداتي را گويند که از ترکيبات ساده‌اي نظير دي‌اکسيد کربن و ترکيبات معدني مختلف مانند نيتروژن معدني ، مي‌توانند کليه احتياجات خود را برطرف سازند که گياهان در اين گروه قرار مي‌گيرند.احتياجات گياهان نسبت به انرژي سلولهاي گياهي انرژي موجود در مواد تشکيل دهنده خود را به صور مختلف زير از دست مي‌دهند. • به صورت انرژي حرارتي که در بعضي موارد مانند گل آذين گل شيپوري کاملا آشکار است.• به صورت انرژي نوراني مانند فلورسانس کلروفيل• به صورت انرژي مکانيکي مانند سيکلوز در سيتوپلاسم• به صورت انرژي الکتريکي که نتيجه آن برقراري اختلاف پتانسيل بين اعضاي مختلف گياهان است.احتياجات گياهان نسبت به مواد ميزان اين احتياجات در نمونه‌هاي مختلف گياهي ، متفاوت است. رفع احتياجات يک گياه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادي است که اين گياه در طول حيات از دست مي‌دهد. در درجه دوم ، رشد و نمو يک گياه احتياجات احتمالي ديگري بوجود مي‌آورد. کليه اين احتياجات بوسيله منابع طبيعي مختلفي تامين مي‌شوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محيطهاي آلي.بطور کلي در بخش تغذيه و جذب مباحث مختلفي بحث مي‌شود: احتياجات گياهان ، نقش عمومي و اختصاصي عناصر و علائم کمبودهاي آنها ، محلولهاي غذايي و کودهاي شيميايي ، تغذيه نيتروژن معدني و آلي ، چرخه متابوليزمي نيتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گياه ، جذب مواد معدني ، مکانيزم جذب مواد و.... .فتوسنتز فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوي به معناي توليد با استفاده از نور خورشيد است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت مي‌گيرند. طي فتوسنتز انرژي و آب و اکسيژن توليد مي‌شود.زندگي در روي کره زمين به انرژي حاصل از خورشيد وابسته است. فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوي به معناي توليد با استفاده از نور خورشيد است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت مي‌گيرند. طي فتوسنتز انرژي و آب و اکسيژن توليد مي‌شود.در فتوسنتز ، انرژي خورشيدي براي اکسيد کردن آب ، آزاد شدن اکسيژن و نيز احيا کردن به ترکيبات آلي و در نهايت قند بکار مي‌رود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهاي نوري و واکنشهاي تاريکي.بطور کلي در بخش فتوسنتز مباحث مختلفي بحث مي شود:مفاهيم کلي در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومي نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزي ، ساختار تيلاکوئيدها در کلروپلاست ، گيرنده‌هاي نوري ، فتوسيستم‌هاي I و II ، مکانيزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احياي فتوسنتزي ، تنفس نوري ، چرخه احياي فتوسنتزي ، چرخه احياي کربن در گياهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گياهان و ... .رنگدانه‌هاي فتوسنتزي انرژي نور خورشيد ابتدا بوسيله رنگدانه‌هاي نوري گياهان جذب مي‌شود. همه رنگدانه‌هايي که در فتوسنتز فعاليت دارند در کلروپلاست يافت مي‌شوند. کلروفيلها و باکترو کلروفيلها که در بعضي از باکتريها يافت مي‌شوند رنگدانه‌هاي رايج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده داراي مخلوطي از بيش از يک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصي را انجام مي‌دهند. از ديگر رنگدانه‌ها مي‌توان به کاروتنوئيدها و گرانتوفيل اشاره کرد. کلروپلاست محلي است که در آن فتوسنتز صورت مي‌گيرد برجسته‌ترين خصوصيت ساختماني کلروپلاست ، سيستم فشرده غشاهاي دروني است که به تيلاکوئيد معروف است. کل کلروفيل در اين سيستم غشايي که محل واکنش نوري فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهاي احياي کربن يا واکنشهاي تاريکي در استروما (ناحيه‌اي از کلروپلاست که بيرون تيلاکوئيد قرار گرفته است) صورت مي‌گيرند. تيلاکوئيدها خيلي نزديک به يکديگر قرار دارند که به تيغه‌هاي گرانا موسومند. مکانيزم جذب نور در گيرنده‌هاي نوري موجودات فتوسنتز کننده داراي دو مرکز نوري متفاوت هستند که پشت سر هم آرايش يافته‌اند و سيستمهاي نوري 1 و 2 ناميده مي‌شوند. سيستمهاي گيرنده در رده‌هاي مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه‌اي دارند. در صورتي که مراکز واکنش حتي در موجوداتي که نسبتا اختلاف دارند يکسان است. مکانيزمي که از آن طريق انرژي تحريک کننده از کلروفيل به مرکز واکنش مي‌رسد، اخيرا به صورت انتقال رزونانس از آن ياد شده است. در اين فرايند فوتونها به سادگي از يک مولکول کلروفيل دفع و توسط مولکول ديگر جذب نمي‌شوند. بيشتر انرژي تحريک کننده از طريق فرايند غير تشعشعي از يک مولکول به مولکول ديگر منتقل مي‌شود.يک مثال مناسب براي درک فرايند انتقال رزونانس ، انتقال انرژي بين دو رشته سيم تنظيم شده (کوک) است. اگر يکي از رشته‌ها ضربه بخورد و درست نزديک ديگري قرار گيرد رشته تنظيم شده ديگر مقداري انرژي از اولي دريافت نموده و شروع به ارتعاش مي‌کند. کار آيي انتقال انرژي بين دو رشته تنظيم شده به فاصله آنها از يکديگر ، جهت‌گيري نسبي آنها و نيز تواترهاي ارتعاشي بستگي دارد که مشابه انتقال انرژي در ترکيبات گيرنده است. واکنشهاي نوري فتوسنتز موجودات فتوسنتز کننده از طريق اکسيد کردن آب به مولکول اکسيژن و احياي نيکوتين آميد آدنين دي نوکلئوتيد فسفات ،‌ الکترون را به صورت غير چرخه‌اي منتقل مي‌کنند. بخشي از انرژي فوتون از طريق اختلاف PH و اختلاف پتانسيل الکتريکي در دو طرف غشاي فتوسنتزي به صورت انرژي پتانسيل شيميايي آدنوزين تري فسفات ذخيره مي‌شود. اين ترکيبات پر انرژي انرژي لازم براي احياي کربن در واکنشهاي تاريکي فتوسنتز را تامين مي‌کنند. آدنوزين تري فسفات آدنوزين تري فسفات (ATP) اطلاعات اوليه فقدان اکسيژن يکي از خواص مهم جو اوليه به شمار مي آيد. چنانچه در آن آميزش برق آساي عناصر اکيسژني وجود مي داشت، مولکولهاي ناپايدار حاصل ، به سادگي بر اثر احتراق نابود مي شدند. اگر حيات بدون استعانت از اکسيژن حادث شده باشد، بايد تخمير آن را تامين کرد و باشد، که لولي پاستور ، شيميدان فرانسوي نيز آن را حيات بدون آزمايش‌هاي مربوط به هوا توصيف کرد. عمل تخمير بر اثر شکستن مولکولهاي آلي)ترکيبات حاوي کربن) انرژي لازم را در اختيار ياخته قرار مي دهد، فسفاتهاي پر انرژي از قبيل آدنوزين تري فسفات را رها مي کند. برخي از اشکال تخمير ، مانند تخمير هاي مواد الکل ، به عنوان فرآورده فرعي ، دي اکسيد کربن توليد مي کنند. رها شدن اين گاز در جو به وسيله اشکال بي هوازي حيات ، که به اکسيژن نياز دارند، در تکامل فرايند هاي سوخت و ساز بعدي ، از جمله عمل تنفس سهيم اند. آدنوزين تري فسفات در مرحله دوم سوخت و ساز بعد از عمل تخمير ، پيشرفت بعدي سوخت و ساز عبارت بود از چرخه مونوفسفات ششگانه (HMP). اين عمل اساسا فرايندي بي هوازي است که به کمک انرژي حاصل از آدنوزين تري فسفات ، هيدروژن را از قند آزاد مي کند. دي اکسيد کربن نيز به عنوان فراورده فرعي به دست مي آيد. نيمي هيدروژن مربوط به چرخه HMP از آب به دست مي آيد. اين چرخه معرف مرحله‌اي نسبتا پيشرفته (طي ميليونها سال) است، زيرا ، از دشوارترين راه به هيدروژن مي رسد، نمايشگر دو رواي است که عملا تمامي هيدروژن آزاد از سياره ها فرار کرده است. منبع خورشيدي آدنوزين تري فسفات سومين مرحله در اين جريان تکاملي (سوخت و ساز) ، احتمالا تغيير ماده آلي به فسفات آلي به کمک نور (فرايندي که طي آن گياهان سبز انرژي نوراني را به انرژي شيميايي تبديل مي کنند) ، يعني استفاده مستقيم در توليد ATP است. انجام اين عمل مستلزم وجود ماده رنگي کلروفيل(پوروفيرين منيزيم) براي جذب نور ، حضور مواد رنگين ياخته)پروتئينهاي آهن دار) براي تبديل انرژي خارجي ، يعني نور خورشيد ، به انرژي ذخيره اي موسوم به (ATP) است. جذب انرژي خورشيدي همه موجودات زنده انرژي خود را از نور خورشيد کسب مي کنند، اما فقط گياهان سبز مي توانند نور خورشيد را مستقيما به کار گيرند و با کمک مواد اوليه ساده اي،مانند دي اکسيد کربن ، آب و آمونياک ترکيبات ياخته اي بوجود آورند. اين فرايند نور ساخت ناميده مي شود. قسمت اعظم موجودات ديگر بايد محصولات حاصل ار نور ساخت را به صورت غذا مورد استفاده قرار دهند، يعني گياهان استفاده کنند، يا موجوداتي را بخورند که خود با گياهان تغذيه مي شوند. دلايل واکنشهاي شيميايي ترکيبات غذايي واکنش هاي شيميايي مربوط به ترکيبات غذايي ، شامل پروتئينها ، قندها ، چربيها ، به دو منظور صورت مي گيرد، يعني اينکه مواد پيچيده را به ترکيبات ساده تر تبديل مي کند و ضمن اين عمل انرژي مورد نياز براي انجام فعاليتهاي موجودات زنده را فراهم مي آورند. موجودات زنده نيز با جذب يا ذخيره انرژي ، مواد پيچيده تري توليد مي کنند. فرايند اضمحلال مواد را کاتابوليسم و فرايند ساخت آنها را آنابوليسم مي گويند. مجموعه اين دو فرايند را متابوليسم مي گويند. نقش موجودات زنده در فرايند توليد انرژي موجودات زنده نه مي توانند انرژي را مصرف کنند نه مي توانند آن را به وجود آورند، فقط قادرند انرژي را از حالتي به حالت ديگر تبديل کنند. انرژي قابل استفاده ، به صورت گرما به طبيعت باز گرداننده مي شود. آزمايش‌هاي مربوط به گرما نمي تواند در سيستم هاي زيستي)هيدروژيکي) کار انرژي را انجام دهد، زيرا همه قسمتهاي ياخته اساسا دما و فشار يکنواختي دارند. نقش آدنوزين تري فسفات در تبديل انرژي آدنوزين فسفات که ترکيب شيميايي خواصي است، در تمام موجودات زنده براي تبديل انرژي به کار مي رود. اين ترکيب ، تنها در حالت قابل انرژي در ياخته است. هر ياخته اي را از هر نوع که باشد، مي‌توان همچون يک لامپ برق دانست. انرژي لازم براي روشن کردن اين لامپ مي تواند از نفت يا زغال سنگ ، يا هسته اتم ، يا آبشار تامين شود، اما اين انرژي چه به حالت گرمايي ، هسته‌اي يا جنبشي باشد، ناگزير بايد به انرژي الکتريکي تبديل شود. به همين صورت ، آدنوزين تري فسفات نيز شبکه تامين انرژي شيميايي تشکيل مي دهد و با اتنقال انرژيش به مولکولهاي ديگر ، گروه انتهايي فسفات خود ( Psub>1 ) را از دست داده و به آدنوزين دي فسفات ( ADP ) تبديل شده است؛يا اينکه با از دست دادن دو گروه فسفات ( PP1 ) ، به آدنوزين مونو فسفات ( AMP ) تغيير مي يابد، که اين فراورده ها نيز مجدا مي توانند با کسب فسفات به ( ATP ) تبديل شوند. واکنشهاي تاريکي فتوسنتز واکنشهايي که باعث احياي دي‌اکسيد کربن به کربوهيدرات مي‌شوند موجب مصرف نيکوتين آميد آدنين دي نوکلئوتيد فسفات و آدنوزين تري فسفات مي‌گردند. اين واکنشها به واکنشهاي تاريکي فتوسنتز معروف هستند زيرا مستقيما به نور نياز ندارند. مکانيزم انجام اين واکنشها در گروههاي مختلف گياهي متفاوت است و ميزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود. تنفس تنفس فرايندي است که انرژي ذخيره شده در مواد انرژي‌زا مانند کربوهيدراتها را به شيوه‌اي کنترل شده ، آزاد مي‌کند. در طي تنفس انرژي آزاد ، رها شده و به شکل ATP در مي‌آيد که اين شکل از انرژي مي‌تواند به سهولت براي نگهداري و رشد گياه مورد استفاده قرار گيرد.مباحثي که در مورد تنفس در فيزيولوژي گياهي ، بحث مي‌شود، به صورت زير است:تنفس هوازي و بي‌هوازي ، ساختمان ميتوکندري‌ها ، گليکوليز و چرخه کربس ، زنجيره انتقال الکترون در ميتوکندري ، مسير پنتوز فسفات و ... . ميتوکندرينام ميتوکندري ترکيبي است از دو کلمه يوناني Mito به معناي رشته و Chandrion به معني دانه. چون اين اندامک اغلب رشته‌اي يا به صورت دانه‌هاي کوچک در سيتوپلاسم همه سلولهاي يوکاريوتي وجود دارد.نگاه کلي ميتوکندريها در تمام سلولها داراي تنفس هوازي به جز در باکتريها که آنزيمهاي تنفسي آنها در غشاي سيتوپلاسمي جايگزين شده‌اند وجود دارند. اين اندامکها ، نوعي دستگاه انتقال انرژي هستند که موجب مي‌شوند انرژي شيميايي موجود در مواد غذايي با عمل فسفوريلاسيون اکسيداتيو ، به صورت پيوندهاي پرانرژي فسفات ATP ذخيره شود. تاريخچه اولين بررسيهاي انجام شده بر روي ميتوکندريها ، در سال 1894 بوسيله آلتمن صورت گرفت که آنها را بيوپلاست يا جايگاههاي زنده ناميد. و نظر داد که بين واکنشهاي اکسايش و کاهش سلول و ميتوکندري وابستگي وجود دارد. در سال 1897بتدا با بررسيهاي بيشتر آنها را ميتوکندري ناميد و در 1900 ، ميکائيليس به کمک معرف رنگي سبز ژانوس ميتوکندري را در سلولهاي زنده مشاهده کرد. واربورگ در سال 1913 آنزيمهاي تنفسي را در اين اندامک نشان داد. سرانجام براي اولين بار ، در سال 1934 ، بنسلي و هر ، توانستند آنها را از سلولهاي کبدي جدا کرده و بعد آن بررسيهاي بيشتر و عملي‌تر روي آن صورت گرفت. شکل و اندازه ميتوکندري و تغييرات آنها شکل شکل ميتوکندريها متغير اما اغلب رشته‌اي يا دانه‌اي مي‌باشند. ميتوکندريها در برخي مراحل عمل خود مي‌توانند به شکلهاي ديگري درآيند. مثلا ، يک ميتوکندري طويل ممکن است در يک انتهاي خود متورم شده و يه صورتي شبيه گرز درآيد.مثلا در سلولهاي کبدي چند ساعت بعد ورود غذا يا ممکن است ميان تهي شده و شکلي شبيه راکت تنيس به خود بگيرد. گاهي ميتوکندريها حفره مانند شده و داراي بخش مرکزي روشني مي‌شود. اما بعد از مدتي ، تمام اين تغييرات به حالت اول برمي‌گردد. اندازه ابعاد ميتوکندريها نيز متغير است و در بيشتر سلولها ضخامت آنها 50µm و طول تا 7µm مي‌رسد. اما متناسب با شرايط محيطي و نيز مرحله عمل سلول ، فرق خواهد کرد. در سلولهايي که هم نوع هستند يا داراي عمل مشترک مي‌باشند داراي اندازه ثابت مي‌باشند. ساختمان ميتوکندري غشاي خارجي حدود 75 - 60 آنگستروم ضخامت دارد و از نوع غشاهاي زيستي با ساختمان سه لايه‌اي مي‌باشد. اين غشا صاف و فاقد چين خوردگي است و هيچ ريبوزومي به آن نچسبيده، گاهي توسط شبکه آندوپلاسمي احاطه مي‌شود اما هيچگاه پيوستگي بين اين دو ديده نشده است. اطاق خارجي زير غشاي خارجي ، فضايي در حدود 200- 100 آنگستروم وجود دارد که به آن اطاق خارجي گفته مي‌شود. که شامل دو بخش است: فضاي بين دو غشا و فضاي درون تاجها يا کريستاها يا کرتها. اما در برخي جاها غشاي داخلي و خارجي بهم چسبيده و اندازه اين فضا تقريبا صفر مي‌شود. در اين مناطق در مجاورت دو غشا ، تراکمي از ريبوزومهاي سيتوپلاسمي ديده مي‌شود. به خاطر همين در نظر گرفته شده که اين مناطق ، محل عبور پروتئينهاي مورد نياز از سيتوزول به ميتوکندري مي‌باشند. در اين اطاق ، ترکيباتي مثل آب ، نمکهاي کاني و يونها ، پروتئينها ، قندها ، و چربيها SO2 ، O2 ، ATP و ADP وجود دارند. مقدار آب ، بر اندازه کريستاها و در نتيجه بر ساخت ATP تاثير گذار است. غشاي داخلي ضخامتش مثل غشاي خارجي است اما ترکيب شيمياي آن فرق مي‌کند. داراي چين‌خوردگيهاي فراواني است که به چينها ، تاج يا کريستا گفته مي‌شود. اين چينها برخلاف سلولهاي گياهي ، در سلولهاي جانوري منظم قرار گرفته‌اند. اطاق داخلي فضاي دروني ميتوکندري که بوسيله غشاي داخلي دربرگرفته شده، اطاق داخلي گويند. که از ماده زمينه‌اي با بستره دربر گرفته شده است که ترکيب و ويژگيهاي کلي آن ، شبيه سيتوزول مي‌باشد و داراي آنزيمهاي خاص و ريبوزوم خاص خود (70S شبيه سلولهاي پروکاريوتي) مي‌باشد. تعداد DNA ، بر حسب نوع و سن سلول فرق مي‌کند و مثل پروکاريوتها ، داراي سيتوزين و گوانين زيادي است در نتيجه در مقابل گرما مقاوم مي‌باشد. نقش زيستي ميتوکندري تنفس هوازي سلولها تمام مواد انرژي‌زا ، ضمن تغييرات متابوليکي درون سيتوپلاسمي با واسطه ناقلين اختصاصي به بستره ميتوکندري مي‌رسد. گلوکز بعد از تبديل به استيل کو آنزيم A طي گليکوليز به ميتوکندري وارد مي‌شود تا در چرخه کربس استفاده شود و اسيدهاي چرب بوسيله کارني تين به داخل ميتوکندري حمل شده که اينها هم سرانجام به استيل کو آنزيم A تبديل مي‌شوند. اسيدهاي آمينه بعد از ورود به بستره به استيل کو آنزيم A تبديل مي‌شوند.با انجام هر چرخه کربس که با استفاده از يک استيل کوآنزيم A در بستره ميتوکندري آغاز مي‌شود، علاوه بر CO2 و H2O سه مولکول نيکوتين آميد آدنين دي نوکلئوتيد و يک مولکول FADH2 و يک مولکول GTP توليد مي‌شود. اين ناقلين انرژي در زنجيره انتقال الکترون استفاده شده و موجب توليد ATP مي‌شوند. سنتز اسيدهاي چرب يکي از راههاي توليد اسيد چرب ، سيستم ميتوکندريايي مي‌باشد که عکس اکسيداسيون يا تجزيه آنها مي‌باشد. دخالت ميتوکندري در گوارش چربيها در هنگام گرسنگي ، ميتوکندريها به طرف ذرات چربي حرکت کرده و روي ذرات چرب خم شده و آنزيمهاي ميتوکندريايي شروع به هضم چربي و آزادسازي انرژي مي‌کنند. ذخيره و تجمع مواد در ميتوکندريها ميتوکندريها مي‌توانند در اطاق داخلي خود مواد مختلف را انباشته کنند که اين مواد عبارتند از: ترکيبات آهن‌دار ، چربيها ، پروتئينها ، کاتيونها و آب. در اثر ذخيره اين مواد ، ميتوکندريها اغلب به حالت يک غشايي و شبيه باکتريهاي کوچک ديده مي‌شوند و به تدريج ، کريستاها محو مي‌شوند اما بعد از حذف اين مواد ، دوباره همه به حالت اول برمي‌گردد. محل ميتوکندريها در سلول اغلب در اطراف هسته ديده مي‌شوند اما در شرايط مرضي در حواشي سيتوپلاسم ظاهر مي‌شوند. اين پراکنش ، تحت تاثير مقدار گليکوژن و اسيد چرب مي‌تواند قرار بگيرد. در طول ميتوز ميتوکندريها در مجاورت دوک جمع مي‌شوند و وقتي تقسيم پايان مي‌يابد، در دو سلول دختر ، پراکنش تقريبا يکساني پيدا مي‌کند. پراکنش ميتوکندريها را مي‌توان بر حسب عمل آنها از نظر تامين انرژي ، مطرح کرد که ميتوکندريها در داخل سلولها جابجا شده و خود را به جايي که نياز به ATP بيشتر است مي‌رسانند. تعداد ميتوکندريها در سلول تشخيص ارزش ميتوکندريايي يک سلول دشوار است. اما اغلب بر حسب نوع سلول مرحله عمل سلول متفاوت مي‌باشد. در يک سلول معمولي کبد بيشترين تعداد و در حدود 1000 تا 1600 عدد وجود دارد که در اثر تحليل رفتن سلول و نيز سرطاني شدن آن کاهش مي‌يابد. و در مقابل ، تعداد ميتوکندري در بافت لنفي ، خيلي کمتر است. در سلولهاي گياهي ، کمتر از جانوري مي‌باشد چون بسياري از اعمال ميتوکندريها ، بوسيله کلروپلاست انجام مي‌شود. منشا ميتوکندري دو نظريه بيان شده است: يکي اينکه ميتوکندريها ممکن است از قالبهاي ساده‌تري ساخته شوند تشکيل Denovo و ديگر اينکه ميتوکندريهاي جديد از تقسيم ميتوکندريهاي قبلي بوجود مي‌آيند. به اين صورت که تعداد آنها ، در طول ميتوز و نيز در اينترفاز افزايش يافته و بعد بين دو سلول دختر ، پراکنش مي يابند. خاستگاه پروکاريوتي ميتوکندري فرضيه‌اي در اين صدد مطرح شده است که: در گذشته بسيار دو ر، جو زمين فاقد اکسيژن بوده و جانداراني که در آن زمان مي‌زيسته‌اند بيهوازي بودند. با گذشت زمان و ضمن واکنشهاي شيميايي ، جو زمين داراي اکسيژن شده و به تدريج جانداران آن زمان و بويژه پروکاريوتها به علت ساختمان ساده خود ، هوازي شده‌اند. بعدها اين پروکاريوتها هوازي شده ، توسط سلولهاي يوکاريوتي بلعيده شدند و از اين همزيستي سلولهاي يوکاريوتي هوازي ايجاد شدند. پس اجداد ميتوکندري براساس اين فرضيه ، باکتريها مي‌باشند. رشد و نمو گياهي رشد و نمو اساسا از پديده‌هاي مهم در طي انتوژني گياه است. رشد و نمو تحت تاثير عوامل متعدد محيطي و ژنتيکي قرار دارد. البته عامل مهم تعيين کننده الگوهاي رشد و نمو ، عمدتا پايگاه ژنتيکي دارد. رشد عبارت است تغييرات کمي و افزايش غير قابل برگشت در ابعاد يک موجود يا يک اندام. به مجموعه تغييراتي که ماهيت کيفي دارند، به اضافه تغييرات کمي رشد ، نمو اطلاق مي‌شود.مباحثي که در رشد و نمو گياهي بحث مي‌شود، به صورت زير است. سينتيک رشد ، تروپيسمها يا گرايشها در گياهان ، جنبشهاي گياهان ، تنظيم کننده‌ها يا هورمونهاي رشد در گياه مانند اکسين ، جيبرلين و ... ، مکانيزم تشکيل گل و فتوپريوديسم ، فيتوکرومها و ديگر پذيرنده‌هاي نوري و ... . ارتباط فيزيولوژي گياهي با ساير علوم فيزيولوژي گياهي با بسياري از علوم ، ارتباط دارد. مانند بيوشيمي ، بيوفيزيک و بيولوژي مولکولي. البته فيزيولوژيستها مکررا از نتايج تحقيقات بيوشيميستها و متخصصان بيوفيزيک و بيولوژي مولکولي استفاده مي‌کنند و متقابلا دانشمندان رشته‌هاي ديگر نيز از نتايج آزمايشات فيزيولوژي گياهي ، بهره‌مند مي‌شوند.در حقيقت اين رشته‌هاي مرتبط ، با هم يک مجموعه ايجاد مي‌کنند و مرزهاي تعريف شده عمدتا مصنوعي هستند. بنابراين آشنايي با مباني بيوفيزيک ، بيوشيمي و بيولوژي مولکولي ، غيرقابل تفکيک با فيزيولوژي گياهي هستند. چگونگي تمايز فيزيولوژي گياهي از رشته‌هاي نزديک چگونه فيزيولوژي گياهي از رشته‌هاي نزديک به خود مانند بيوشيمي ، بيوفيزيک و ... متمايز مي‌شود؟ مثال فتوسنتز را به عنوان مثال کلاسيک در نظر بگيريد. بيوشيميستها آنزيمها را خالص سازي کرده و خصوصيات آنها را در لوله آزمايش مطالعه مي‌کنند. متخصصان بيوفيزيک ، غشاها را جداسازي نموده و خصوصيات اسپکتروسکوپي آنها را در لوله آزمايش ، بررسي مي‌کنند.دانشمندان بيولوژي مولکولي ، ژنهاي کد کننده پروتئين‌هاي فتوسنتزي را شناسايي کرده و تنظيم آنها را در طول نمو ، مطالعه مي‌کنند. در عوض متخصص فيزيولوژي گياهي ، فتوسنتز را در عمل ، در سطوح مختلف ارگاني ، از جمله کلروپلاست ، سلول ، برگ و گل گياه مطالعه مي‌کند. صاحبنظران فيزيولوژي گياهي ، راههاي برخورد متقابل اجزا با يکديگر براي انجام فرايندها و اعمال حياتي را مورد مطالعه قرار مي‌دهند. چشم انداز طي دهه گذشته ، علوم زيستي پيشرفت چشمگير و غير قابل انتظاري داشته‌اند و در هيچ جا ، اين نحوه پيشرفت ، بيشتر از زمينه فيزيولوژي گياهي نيست. اکتشافاتي نيز ، قفل جادويي انتقال در غشاها را باز کردند. روشهاي استخراج DNA ، ابزار جديدي را براي فهم چگونگي تنظيم بروز و نمو ژن بوسيله نور و هومورنها فراهم کردند.تجزيه پروتئين‌هاي کليدي و کمپلکس‌هاي رنگيزه ، پروتئين‌هايي مانند روبيسکو (Rubisco) و مرکز واکنش فتوسنتزي با استفاده از کريستالوگرافي اشعه ايکس ، اولين طليعه فهم مکانيزمهاي مولکولي تثبيت کربن و واکنشهاي نوري در فتوسنتز را فراهم کرد.


برچسب‌ها: فیزیولوژی گیاهی, چرخه احياي فتوسنتزي, کلروپلاست, ساختار تيلاکوئيدها
 |+| نوشته شده در  ساعت 10:29  توسط رضا  | 
 
  بالا